稻渔系统碳固持与甲烷排放特征

　　摘 要: 稻渔系统(“渔”是水产动物如鱼、蟹、虾、鳖等的统称)是利用稻田浅水环境在种植水稻的同时放养一定数量水产动物的复合稻作体系。稻渔系统中水稻和水产动物相互作用影响着稻田系统碳氮等元素的运转和循环, 对稻田系统碳固持和碳排放是否和如何产生影响也受到关注。基于国内外的研究报道, 本文分析了稻渔系统土壤有机碳和甲烷(CH4)排放特征和影响因素。在土壤有机碳固持方面, 与水稻单作系统相比, 稻渔系统土壤(0~20 cm)有机碳总体呈增加趋势, 主要与水产动物取食与排泄物转化和输入碳有关。在 CH4 排放方面, 不同研究存在差异, 一些研究表明稻渔系统(如稻蛙、稻虾、稻鱼等模式) 的CH4排放显著低于水稻单作系统, 而一些研究则发现稻渔系统(如稻鱼模式)CH4排放显著高于水稻单作系统。稻渔系统CH4 排放主要受水产动物类群、水稻品种、稻田环境和种养措施等因素的影响。论文提出未来稻渔系统土壤有机碳固持和 CH4 排放的研究应聚焦在: 1)长期定位监测研究稻渔系统土壤有机碳库的变化、CH4等气体排放; 通过长期定位观测, 研究稻渔系统有机碳库和CH4排放的动态特征; 2)研究不同水产动物对稻田系统土壤碳库和CH4等气体排放的影响机理; 3)CH4低排放水稻的育种和品种筛选, 比较研究水稻与水产动物群体的配比、饲料和肥料投入比例、稻田水分管理模式、秸秆还田策略等, 构建出适用于稻渔系统的固碳减排技术体系。

　　关键词: 稻渔系统; 水产动物; 土壤碳固持; 土壤有机碳; 甲烷排放

　　戴然欣; 赵璐峰; 唐建军; 章涛杰; 郭梁; 罗崎月; 胡中元; 胡亮亮; 陈欣 中国生态农业学报(中英文)2022-01-13

　　大气温室气体增加、气候变化是人类社会面临的主要环境挑战。为此, 世界各国以全球协约的方式减少温室气体排放, 我国由此提出“二氧化碳排放力争于2030年前达到峰值, 努力争取2060年前实现碳中和” 这一目标。“碳中和”是指碳的固定量与碳的排放量之间的差值为零, 因而实现碳中和需要从固碳和减排两个方面进行。尽管目前我国提出的“净零排放”更加侧重于二氧化碳(CO2), 但世界普遍关注与认可的是总碳排放, 包括甲烷(CH4)等非 CO2 温室气体, 并以 CO2 的全球增温潜势(GWP)为参照, 统一折算为 CO2 排放当量(CO2-eq)。农业是温室气体排放的主要贡献者之一, CH4 是重要的温室气体之一, 其对大气温室效应的贡献为 19%[1]。在 100 年的时间跨度内, CH4的 GWP 是 CO2 的 28 倍[2] , 并且其浓度以平均每年约 0.5%~1.0%的速度增长[3-4]。因此, 降低农业生产过程的 CH4 排放是碳减排的重要方面。中国是世界上最重要的水稻(Oryza sativa)生产国之一, 占世界水稻生产面积的 20%、占中国所有耕地面积的 23%[2]。稻田作为一个典型的农业湿地, 由于水分状况以及有机和无机肥料的投入, 已被证明是大气 CH4 的主要来源[2,5-10] , 稻田排放的 CH4 约占全球总排放量的 10%~13%[11]。因此, 控制稻田温室气体排放对于减缓全球变暖是必要的[12]。同时, 水稻土作为长期水耕熟化下形成的人为土壤, 具有固碳趋势明显、固碳潜力较大的特点[13-16]。1979 年第 2 次全国土壤普查以来, 水稻土每年多固定 900 多万吨碳, 占据中国农业土壤每年固碳增量(3400 万 t 碳)的 26.5%[15] , 固碳能力显著高于其他类型(例如旱地)的农业土壤[14-15,17]。因此, 对稻田系统的固碳潜力进行研究关系着我国未来粮食安全和整个农业体系的可持续发展。

　　稻渔系统(“渔”是水产动物如鱼、蟹、虾、鳖等的统称)是利用稻田浅水环境在种植水稻的同时放养一定数量的水产动物的农作方式。近 20 多年来, 稻渔系统在我国快速发展, 形成稻鱼、稻鳖、稻虾、稻蟹、稻鳅、稻螺等多样化模式, 成为一类独特的稻作系统。这些模式在提高稻田产出与水土资源利用效率、增加农民收入及发展绿色水稻生产均有重要意义[18]。研究表明, 稻渔系统中水稻和水产动物相互作用, 稻田系统的元素循环利用发生系列变化[19-21] , 这些变化是否对碳排放和土壤碳固持产生影响?国内外也开展了较多研究。本文对国内外在稻渔系统中土壤有机碳的特点、CH4 的排放特征方面进行分析, 旨在为稻渔系统碳固定与排放的深入研究提供参考。

　　1 稻渔系统的分布、发展与效应

　　稻渔系统在全球各地均有分布, 但主要分布在亚洲地区。我国是世界上最早开展稻田养鱼的国家, 种养历史悠久, 据相关资料显示, 最早可以追溯到2000多年前的汉朝[22-23] , 浙江省青田稻鱼共生系统2005年被联合国列为全球重要农业文化遗产系统[23]。除此以外, 马来西亚、孟加拉、日本、印度等国家在 20 世纪初也开始进行稻田养鱼的实践。直到 20 世纪中期, 全球稻作区共有 28 个国家都有了稻鱼系统的分布[24]。在我国, 由于近年来得到国家的重点推广和政策的支持, 该模式在全国范围内得到十分快速的发展, 主要在丘陵地区得以应用[18]。同时, 经过长期的实践, 在传统稻鱼共生的基础上又新发展出了稻虾、稻蟹、稻鳖、稻鳅等多种模式[24-26]。据统计, 2019年我国稻渔综合种养面积接近2.33×106 hm2 , 水稻产量达到1.75×107 t, 水产品产量超过 2.90×106 t, 其中又以湖北、湖南、四川和安徽等 4 个省份的种养面积最大, 均超过 2.67×105 hm2 , 仅这 4 个省份的稻渔种养面积就占全国总种养面积的 58.58%。就主要种养模式而言, 稻鱼、稻虾、稻蟹、稻鳅、稻鳖、稻螺和稻蛙这 7 种模式的面积占全国稻渔种养总面积的 98%左右[25]。我国的稻渔模式由最初的传统粗放型种养转变成目前现代化、专业化、规模化的种养模式, 并在实践和研究中逐步总结形成了一套标准化的技术体系和规程。

　　稻渔系统的生产方式与每个地区的生态环境、文化和经济背景有着密不可分的联系, 在保护当地生物多样性和维持农业可持续发展方面有重要作用[24]。稻渔系统在不额外增加耕地面积的前提下生产水产品, 提高了土地利用效率, 同时还具有水稻稳产甚至增产的效果[27-29] , 增加了单位面积土地的收益。稻渔系统中, 水稻为水产动物提供荫蔽场所, 同时附着在水稻上的生物以及稻田中的微生物等为水产动物提供了额外的食物资源, 水产动物的活动可以有效控制病虫害的发生[24] , 其粪便也可作为水稻的养分来源[30] , 因此可以通过水稻和水产动物这两种生物之间资源的互补利用实现化肥农药的减量[28-29] , 从而缓解水稻集约化生产投入大量的化肥农药所带来的环境污染问题。此外, 水产动物对土壤的扰动可促进养分释放, 有利于水稻根系对养分的吸收, 提高养分有效性和利用率。

　　2 稻渔系统土壤固碳特征与机制 2.1 土壤固碳特征

　　土壤有机碳库是陆地生态系统最重要的碳库[31] , 对缓解全球气候变化具有重要的调控作用。在农田生态系统中, 农作物通过光合作用将 CO2 和水合成碳水化合物, 以有机碳的形式固定在自身体内, 通过根茬、凋落物等形式转移至土壤, 并在土壤微生物的作用下转变为稳定的有机质固存于土壤中[32] , 实现土壤碳汇功能。有研究表明, 全球农业每年固碳与温室气体减排的自然总潜力达 5500~6000 Mt CO2-eq, 其中有 90% 通过固定土壤有机碳实现[13]。在 1980s 至 2000s 时间里, 我国农田土壤碳库呈现增长趋势[33]。土壤有机碳是土壤肥力的核心, 与耕作农田土壤的肥力密切相关, 是反映土壤肥力的重要标志。长期的农业生产实践表明, 维持土壤有机碳平衡及增长对于土地生产力的可持续至关重要。有机碳的积累是水稻土水耕熟化过程中的普遍趋势, 20 世纪 80 年代以来, 我国大部分水稻土的固碳效应十分显著[16] , 固碳潜力巨大。

　　相较于常规水稻单作系统, 稻渔系统中土壤有机质含量与有机碳的变化特征一直以来都是该领域重点关注的问题。稻渔系统中, 水产动物的掘食与扰动可以疏松土壤, 降低土壤容重, 减轻土壤板结, 改善土壤结构[34-35]。同时, 水产动物排泄物可以增加稻田土壤有机质含量, 改善土壤肥力, 稳定水稻产量[23,36]。虾、蟹等水产动物在稻田中取食、排泄和打洞等习性活动, 以及对于土壤微生物的群落结构和功能多样性的影响都会对该系统中土壤有机质和有机碳的变化造成影响[30,37-39]。Guo 等[40]对全国稻作区主要推广的 4 类稻渔系统(稻鱼、稻蟹、稻虾、稻鳖)的土壤调查表明, 每种稻渔系统土壤有机质含量均高于对应的水稻单作系统; 同时连续 7 年(2012—2018 年)的田间试验结果也表明, 稻渔系统土壤有机质含量会随年限增加而增长, 但在水稻单作系统中增加趋势不明显。安辉等[38]通过田间定位试验, 研究了有机稻蟹系统、常规稻蟹系统与水稻单作系统对土壤活性有机碳的影响, 发现有机稻蟹系统的土壤总有机碳(TOC)、活性有机碳 (LOC)含量均显著提高, 且与有机肥用量呈正相关。陈晓云等[39]的 13 年定位监测试验结果表明, 相较于单一水稻种植而言, 稻蟹共作模式的土壤有机质含量在最初 3~4 年内有显著增加, 后续的 10 年内变化较小, 达到相对稳定的状态。佀国涵等[37,41]通过长期田间定位试验, 研究了稻虾共作模式对各层土壤理化性质的影响, 发现相对于水稻单作模式, 长期稻虾共作模式显著提高了 0~25 cm 土层有机碳含量, 但降低了底层土壤(25~50 cm)的有机碳含量。管勤壮等[42]的田间定位试验结果表明, 水稻单作与稻虾共作系统中土壤有机质含量均呈上升趋势, 且稻虾共作系统土壤有机质含量显著高于水稻单作系统, 但是低 C/N 饲料投喂会使土壤有机碳含量显著下降。曹凑贵[30]等采用产业调查与定点试验相结合的方法, 对湖北省稻虾共作模式进行了深入分析, 结果表明土壤活性有机碳含量在不同年限的稻虾共作系统中变化较大, 其中稻虾共作系统的易氧化态有机碳含量显著高于水稻单作系统, 而溶解性有机碳含量则显著低于水稻单作。从以上研究可以看出, 稻渔系统在增加土壤有机质含量方面的结果是一致的, 而土壤有机碳的变化趋势则可能会因土层深度、有机碳形态的不同。

　　2.2 土壤有机碳固定机制与影响因素

　　从本质上来看, 增强土壤固碳能力实际上反映了有机碳在土壤中的储存情况[14]。土壤有机碳的积累主要取决于外源有机质的输入和土壤原有碳库中不同类型碳的矿化间的平衡。因此提升土壤碳库主要通过增加碳输入与减少碳损失这两方面来实现。我国学者从土壤团聚体角度出发, 对水稻土进行了许多固碳机理的研究, 其固碳机制涉及团聚体物理保护—化学结合—微生物功能群适应与稳定等 3 个方面的相互作用[13]。土壤有机碳动态变化的实质就是这 3 个过程在不同条件下的变化。水稻土碳矿化潜力较低[43]的原因可能是团聚体的物理保护以及土壤中存在的碳化学结合。因此, 土壤有机碳的固定与土壤团聚体的发育密切相关。除此以外, 水稻土固碳还与其中特殊的氧化铁矿物固碳有关[15]。矿物吸附机制也是重要的土壤有机碳稳定机制之一[44]。因此, 水稻土碳矿化过程中存在的特殊生物地球化学过程可能是其相较于其他类型农业土壤更有利于积累有机碳的原因[16]。

　　土壤有机碳的形成与周转过程相对复杂, 受自然和人为因素(土壤性质、气候条件、耕作制度及田间管理方式等)影响[42,45]。在实际农业生产过程中, 通过采取适当的农事管理措施, 可以有效发挥水稻土的固碳作用。目前, 我国农业生产上应用的土壤固碳措施主要有秸秆还田、免耕、施用生物质炭、施用动物有机肥等[14,33]。其中, 秸秆还田和施肥主要通过增加外源碳输入来促进有机碳的积累。秸秆还田在改善土壤结构的同时还具有提高土壤有机质含量、增加作物产量的功能。Guo 等[46]研究表明, 秸秆还田对农田土壤碳固定的贡献约占 40%。Lu[47]的研究结果表明, 秸秆还田使我国表层(0~20 cm)土壤有机碳储量显著提高了 12%。Xia 等[48]的研究结果表明, 提高动物有机肥还田比例能够显著提高我国农田表层(0~20 cm)土壤的固碳速率。免耕等保护性耕作主要通过减少土壤原有碳库的分解来增加有机碳的积累。Zhao 等[49]的 meta 分析结果表明, 由传统耕作转变为免耕并结合秸秆还田可以使我国农田表层(0~30 cm)土壤有机碳储量提高 0.97 Mghm−2。生物质炭具有特殊的物理结构, 近年来利用生物质炭实现土壤固碳受到广泛关注。生物质炭结构稳定, 能将有机碳转化为惰性碳, 难以被微生物迅速矿化降解, 从而实现固碳[50-51]。目前, 上述措施对提高土壤有机碳的作用已得到国内外学者的认可, 但还需要对其固碳机理进行深入研究。稻渔系统部分投入的肥料、饲料未被利用而残留在稻田中, 再加之水产动物取食田间的杂草、藻类、浮游动物等资源后形成粪便还田, 长期积累都促进了土壤有机质的增加。除此以外, 长期稻渔模式下, 鱼、虾、蟹等水产动物的田间活动搅动土壤, 可以改善土壤的通气性与孔隙结构[39] , 增加土壤团聚体数量、增强团聚体的抗蚀能力与稳定性[41] , 因此更有利于土壤有机碳的固持与存储。针对稻渔系统, 利用土壤—水稻—水产—微生物之间的相互作用机制, 构建合理的技术体系是增加稻渔系统碳储量的发展方向, 这为人为调控稻渔系统的固碳提供了广阔的空间。

　　3 稻渔系统 CH4 排放特征与机制 3.1 CH4 排放特征

　　目前国内外已对稻渔系统的 CH4 排放进行了大量研究。在稻虾、稻蟹、稻蛙等稻渔系统中, 学者得到的结论大部分是水产动物的引入会减少 CH4 排放。Fang 等[52]在 2018—2019 年进行了田间试验, 以 6 种蛙密度的稻田为研究对象, 探究了稻蛙系统对水稻形态性状和 CH4 排放的影响及其生态机制。结果表明, 稻蛙系统在 2018 年和 2019 年水稻生长季分别使 CH4 排放量降低 24.70%~41.75%和 21.68%~51.21%。张怡彬等[53]在辽宁省开展的稻蟹共生微区试验结果表明, 与持续淹水水稻单作模式相比, 稻蟹共生降低了 13.5% 的 CH4 排放量以及 13.6%的 GWP; 而与晒田水稻单作相比, 稻蟹共生使 CH4 排放量增加 25.4%、GWP 增加 34.9%, 表明 CH4 排放与水分管理模式有较大关系。Hu 等[54]研究也表明, 与水稻单作相比, 稻田养蟹可显著减少 38.7%的 CH4 排放量。但是 Wang 等[55]的研究表明, 与常规水稻单作相比, 稻蟹共生增加了 29.2%~36.8%的 CH4 排放量。徐祥玉等[56]在湖北省潜江市进行的两年(2015—2016 年)试验表明, 稻虾共作田的 CH4 累积排放量比水稻单作田显著降低 29.02%~41.19%。孙自川[57]对稻虾共作系统温室气体排放的作用规律进行研究, 发现稻季和整年的稻虾模式显著减少了 CH4 排放。

　　而关于稻鱼系统, 不同的研究结果存在差异且国内外结果差异较大(表 1)。Sun 等[58]选取 3 种典型的稻田综合种养模式(其中包含稻虾和稻鱼两种稻渔共生系统), 利用 34 项研究数据进行 meta 分析, 结果表明, 与传统水稻单作系统相比, 稻虾模式的 CH4排放量降低 24.9%, 而稻鱼模式使 CH4排放量增加 11.6%; 综合来看, 3 种稻田综合种养模式的 GWP 比水稻单作系统低 6.5%, 其中稻虾模式的 GWP 比水稻单作系统降低 18.0%, 而稻鱼模式的 GWP 提高 20.8%。此外, 稻虾和稻鱼模式的温室气体强度(GHGI)分别增加 9.7%和 8.8%。Bhattacharyya 等[59]研究了 4 个鱼品种对稻鱼系统 CH4 排放的影响, 发现与水稻单作相比, 稻鱼系统的 CH4 排放量显著增加 26%, 鱼品种对 CH4 排放有显著影响, 稻田养殖普通鲤鱼(Cyprinus carpio)CH4 的排放量最大, 比常规稻田高出 36%。Datta 等[60]在印度东部克塔克实地测量了稻鱼系统和水稻单作系统的 CH4 通量, 结果表明稻鱼系统增加了 74%~112%的 CH4 排放。Frei 等[61]在孟加拉国进行的试验研究表明, 鱼类的存在增加了 CH4 排放, 整个生长季水稻单作系统 CH4 排放量为 499 kg∙hm−2 , 稻鱼系统排放量为 798~924 kghm−2。除了 CH4 排放量增加外, 还发现稻鱼系统水中溶解氧浓度显著下降, 这可能是导致 CH4排放增加的原因之一[62-63]。袁伟玲等[64]发现, 稻田养鲫鱼(Carassius auratus)可显著降低整个水稻生育期的稻田 CH4 排放量, 相较于水稻单作系统可以减排 12%~16%。展茗等[65]研究表明, 稻鱼系统的 CH4排放总量比水稻单作系统减少 6.4%, 但是两者差异不显著。刘小燕等[66-67]发现, 稻鱼系统显著降低了 CH4 的排放通量和排放总量, 相比于常规稻田可实现 CH4 减排 15%左右。戴振炎[68]在湖南省水稻田进行了稻田养金鱼的试验, 发现水稻-金鱼复合系统的 CH4 排放量与水稻单作相比明显减少, 两者的差异达到极显著水平。有学者认为, 鱼类的生物扰动可能促进了土壤气体交换, 提高土壤透气性和水层溶解氧含量[69] , 通过改变土壤微生物所需的环境条件从而影响了 CH4 的产生与排放。

　　前人(尤其是国内外学者之间)关于稻渔系统 CH4 排放量的研究得出两种不同的结论, 这可能与试验地的自然条件(土壤、气候)以及试验过程中的田间管理措施(施肥、投料、水分管理、品种与密度选择等)不同有关。稻田系统本身具有复杂性, 水产动物的引入又必定会对其产生影响, 具体表现在养分循环与利用方面。目前关于稻渔系统改变 CH4 排放(增排或减排)主要归因于动物在田间的行为活动改变了稻田系统内的水、土环境以及其中的微生物群落结构与功能。

　　3.2 CH4 的产生与排放机制

　　CH4 排放到大气前主要包括 CH4 产生、氧化以及运输 3 个过程[70-72]。研究这 3 个过程的主要机制和影响因素, 对于制定稻渔共生系统减排策略具有重要意义(图 1)。

　　CH4 主要是由产甲烷菌在严格厌氧的环境中通过分解有机物产生[73-75]。稻田中水稻的根系和凋落物、杂草、藻类、微生物和有机肥等都是重要的有机物来源[76]。稻渔系统在全生育期内处于淹水状态, 为产甲烷菌提供了理想的厌氧环境。在产甲烷菌的作用下, 有机物会被分解为乙酸或 CO2, 这两种物质是 CH4 生成的直接前体[77]。产生 CH4 的主要区域在稻田土壤耕作层的还原层(2~20 cm)[78] , 但不同的地区以及土壤类型可能会有所不同。在土壤中, 除了产甲烷菌以外, 还存在甲烷氧化菌, 能将产生的 CH4氧化成 CO2 [79] , 该氧化过程一般在有氧环境下进行, 但也可以在厌氧情况下发生[80]。甲烷氧化菌存在于水稻根际带和上层好氧表层, 其活性与 O2 浓度有关[81]。有研究表明, 在水稻生长季产生的 CH4 在排放到大气前约 60%~94%被氧化[82-84]。

　　CH4 以气相或溶解的形式存在于稻田中, 但其在水中的溶解量较低。据估计, 约有 33%~88%的 CH4 以气相形式储存在土壤中[85]。一般来说, CH4 从土壤排放到大气有分子扩散、气泡、水稻的通气组织等 3 种可能的机制[76,83-84]。扩散是一个纯物理、缓慢的排放过程。由于孔隙度的差异, CH4在不同质地的土壤中扩散速率不同, 表现为在砂土中扩散最快[76]。以气泡形式排放 CH4 比扩散速度快, 主要发生在 CH4通量高的时候, 特别是在水稻生长的早期。有研究发现, 季节性 CH4 排放通量中约有 10%可归因于最初几周的气泡运输[86]。水稻通气组织是具有大量细胞间隙的薄壁组织, 以适应淹水环境, 其主要功能是为水稻根系呼吸输送氧气, 稻田 CH4 排放主要以水稻通气组织这一途径实现[33,76]。

　　3.3 CH4 排放的影响因素

　　稻田 CH4 排放量的大小主要取决于 CH4 产生和氧化速率间的平衡以及水稻的通气组织特性, 这 3 个过程受到多种相互作用因素的影响, 包括土壤、水等非生物环境及水稻品种、水产动物类型等生物以及农业管理方式等。

　　3.3.1 非生物环境

　　水产动物通过改变水与土壤的理化性质影响 CH4 排放。有学者发现, 稻渔系统中水产动物的活动显著改变了水中的溶解氧(DO)浓度[58,66,68]和土壤的氧化还原电位(Eh)[58,66-68]、可溶性有机碳含量[58,87]、铵态氮 (AN)含量[58]和温度[87] , 这些因素的变化会对整个系统 CH4的排放造成影响。由于产甲烷菌和甲烷氧化菌的活性受 O2 浓度的影响, 稻田水、土环境中的 O2 含量是调控 CH4 产生和氧化的主要因素[76]。产甲烷菌对土壤 Eh 的变化特别敏感[88]。有研究表明, 当 Eh<−150 mV 时, 产甲烷菌的活性增强[89] , CH4 排放与土壤 Eh 呈极显著负相关[67]。此外, 土壤 Eh 还会影响 CH4 通过水稻通气组织的运输, 较高的土壤 Eh 会降低通气组织的形成和产甲烷菌的活性[90]。可溶性有机碳含量反映了土壤中有机质的含量, 而产甲烷菌又以有机质为底物, 因此在厌氧条件下高可溶性有机碳含量会活化土壤中产甲烷菌而生产 CH4 [91] , 研究发现 CH4 排放量与可溶性有机碳含量增加呈正相关[92]。铵态氮主要是由于化肥施用而进入稻渔系统, 增加铵态氮和硝态氮会减少 CH4生成, 这可能是由于产甲烷菌对反硝化中间体(NO、NO2 − )敏感或者是由反硝化菌和产甲烷菌争夺乙酸盐引起的[93]。除此以外, 有些研究结果也表明, CH4 排放量与土壤温度呈显著正相关[87]。土壤温度降低, 导致有机质降解速率和气体扩散速度下降, 从而减少 CH4排放。

　　大部分研究认为, 由于水产动物在水中的活动使水体浑浊, 较高的浊度降低了水生光合作用, 导致水中溶解氧含量下降[59,94] , 降低了土壤 Eh, 生成土壤的厌氧环境[62] , 提高了产甲烷菌的活性, 因而增加了 CH4 的排放[60]。水产动物的生物扰动也会使土壤中固定的 CH4 被释放出来[60-61]。此外, 稻田养鱼提高了土壤和水中的有机物含量, 鱼类排泄物导致土壤有机质的有效性提高, 从而影响 CH4 产生及其后续排放[95]。但是也有研究认为稻鱼能够减少 CH4 排放, 其原因可能是深水(稻鱼系统水深一般在 20~40 cm)导致水稻根系活力降低, 对CH4的吸收减弱, 使得从水稻通气组织中释放的CH4减少[72] ; 除此以外, 深水也会降低CH4 以气泡形式向外扩散的速率。鱼对水中浮游动物的取食会减少溶解氧的消耗, 促进了 CH4 的氧化和 CH4 排放减少[64]。

　　3.3.2 水稻品种、植物学特性与密度

　　水稻主要通过形态特征与生物学特性的差异影响 CH4 排放。已有研究显示, 不同水稻品种[60,96-98]、水稻的形态学特征[99-100]与生物学特性会对稻田 CH4 的排放产生一定程度的影响。通过提高生物量和收获指数来实现水稻高产, 是满足全球日益增长的粮食需求的关键措施。然而这两条途径对于稻田 CH4排放的影响还没有统一定论。有研究者认为, 水稻当季光合产物是产甲烷菌的碳源, 因此水稻高产品种会加剧 CH4 的排放。但是 Jiang 等[101]通过一系列的试验表明, 增加水稻 10%的生物量可以减少中国水稻农业每年 7.1% 的 CH4 排放。这是因为水稻高产品种显著增加了根系孔隙度和土壤中甲烷氧化菌的丰度, 通过促进 O2 向土壤的迁移, 从而增加了 CH4 氧化。但是这种减排效果取决于土壤有机质水平, 当稻田土壤有机质高于 2.1% 时, 高产品种会表现出减少CH4排放。通过提高收获指数培育出来的水稻高产品种可能会降低CH4排放, 这是因为保持生物量一致时, 收获指数的增加会减少水稻根系分泌物的产生, 而根系分泌物是产甲烷菌产生 CH4 的基质[102-103] , 会促进 CH4 的产生[104]。然而, Jiang 等[105]的研究表明, 收获指数的提高对水稻生长后期或长期淹水稻田的 CH4 排放影响较显著。现代高产水稻品种的收获指数约为 0.55, 已经达到较高水平, 提升空间较小, 通过提高收获指数来实现 CH4 减排的潜力非常有限, 值得进一步探讨[105]。

　　水稻根系除了会通过分泌物影响 CH4 的生成以外, 还会通过泌氧能力影响 CH4 的氧化。泌氧能力与 CH4 排放通量呈负相关[52] , 这是因为 O2 含量增加促进了 CH4的氧化。除此以外, 也有学者发现, 稻田 CH4 排放量与根体积、根长度和根系孔隙度相关[106-107]。水稻根系是导致品种间 CH4 排放差异大的原因[97]。水稻分蘖特性会影响 CH4的运输过程, 水稻的分蘖数与 CH4 排放量呈正相关[107-109]。水稻叶片进行蒸腾作用, 影响 CH4 的排放, 叶片蒸腾速率与 CH4 排放呈正相关[107]。水稻是稻田向外排放 CH4 的主要途径之一, 因此水稻的种植密度会影响 CH4 的排放量, 稀植可以降低排放[110]。除此以外, 种植密度会改变水稻的形态性状 [111] , 从而间接影响 CH4 排放。因此, 选择合适的水稻密度至关重要[112]。关于水稻种植密度、品种和特性对 CH4 排放的影响目前还没有统一结论, 未来还需要因地制宜进行进一步的研究。

　　3.3.3 水产动物的密度与品种

　　水产动物通过放养密度及其所处生态位的差异影响稻田 CH4 排放。目前对于稻渔系统是否会降低 CH4 排放还没有统一结论, 这也可能与水产动物的放养密度和品种有关(表 1)。若水产动物投放密度过高, 过多的排泄物为产甲烷菌提供额外的碳源; 动物的呼吸作用消耗更多氧气而形成厌氧环境, 导致产甲烷菌的活性增加, 使产出的 CH4 增加。但也有研究显示, CH4 的排放量会随着水产动物数量的增加而降低[52,110]。

　　Bhattacharyya 等[59]研究表明鱼的品种对于 CH4 排放有显著影响。这可能是由于不同种类的鱼在水中的生态位不同导致的。例如, 普通鲤鱼是杂食性的底层食腐动物, 它们在土壤中寻找食物的习惯[113]会导致 CH4 从土壤中扩散, 从而通过水稻植株排放到大气中。而像卡拉鲃(Catla catla)、罗希塔红唇(Labeo rohita) 等主要分布在水的中、上层, 对土壤影响较小, 对 CH4 的释放量的影响较普通鲤鱼少。Frei 等[63]研究也表明, 稻鱼系统中鱼的种类组成可能会对该系统的生产力产生重要影响。

　　3.3.4 田间管理方式

　　田间管理通过水稻—土壤—微生物的共同作用影响着 CH4 排放。土壤碳氮比(C/N)是影响淹水水稻土壤 CH4 生成的重要因素, CH4 的产生和排放与 C/N 呈正相关[72]。秸秆还田和施肥是影响水稻土壤 C/N 的两个重要农业措施。秸秆还田初期, 秸秆为产甲烷菌提供了大量的碳源, CH4 大量产生。与此同时, 水稻根系生长受抑, 影响 O2 输送, 甲烷氧化菌活性低, 因而 CH4 排放高。但是随着秸秆还田时间的推移, 土壤肥力明显改善, 水稻根系生长发育旺盛, 促进 O2 输送, 提高了甲烷氧化菌的活性, 因而 CH4 排放又会降低。水稻田的 CH4排放受到肥料种类的影响。有研究表明, 施氮肥可减少 30%~50%的 CH4排放[114]。相比于尿素, 施用铵基氮肥有降低 CH4 排放的潜力[115]。稻田施用硫酸铵可减少 25%~36%的 CH4 排放[116-117]。施钾肥会导致土壤 Eh 下降, 减少 CH4 产生, 促进 CH4 氧化, 从而减少 CH4 排放[118]。生物肥料能够持续改善土壤, 减少稻田的 CH4 排放[119-120]。除此以外, 有 meta 分析结果表明, 施用适量的生物炭、节水灌溉以及免耕少耕等措施都有利于稻田 CH4 减排[121]。从以上研究结果可以看出, 稻渔系统对 CH4 排放的影响主要通过改变产甲烷菌和甲烷氧化菌的生活环境而影响 CH4 的产生与氧化。具体而言, 一方面通过为产甲烷菌提供更多的碳源或者创造厌氧环境, 促进 CH4 的产生过程; 另一方面通过为甲烷氧化菌提供更多 O2, 促进 CH4 氧化过程。

　　4 展望

　　稻渔系统土壤有机碳和 CH4 排放虽然国内的研究已取得一些进展, 但目前稻渔系统土壤有机碳增加的可能机理仍未阐明。稻渔系统对 CH4 排放影响的研究结果存在较大差异, 这可能与研究地点的气候、土壤条件、耕作方式等因素不同有关。因此, 未来稻渔系统的碳固持和碳排放的研究重点以下 3 个方面。

　　1)稻渔系统的碳固定与 CH4 排放的特征。长期定位监测研究稻渔系统中土壤有机碳库的变化、CH4排放特征; 定位研究水稻生产不同区域、不同稻渔复合种养模式下土壤碳固定与 CH4 排放的差异; 通过长期定位观测研究, 阐明稻渔系统土壤碳库变化和 CH4 排放的基本规律和影响因素。

　　2)稻渔系统土壤碳固持和 CH4 排放的机理。稻田系统引入水产动物, 碳循环过程比水稻单作系统变得更为复杂, 稻渔系统的 CH4 排放与有机碳固定受水稻—水产动物—土壤—微生物的共同影响。因此, 可通过研究明确碳元素在生物之间的分配、转化过程及微生物利用特征, 揭示稻渔系统碳运转和 CH4排放的机理。

　　3)稻渔系统增强碳固定降低 CH4 排放的措施。开展低 CH4 排放水稻的育种和品种筛选; 通过大量的田间对比试验, 研究水稻与水产动物群体的配比、饲料和肥料投入比例、稻田水分管理模式、稻渔种养下的秸秆还田策略等, 建出适用于稻渔系统的固碳减排技术体系。