新建城市景观湖泊浮游植物群落结构及其与环境因子的关系

　　摘要：2019 年对南通市中央创新区新建湖泊紫琅湖的浮游植物进行了 4 个季度的调查，旨在研究典型新建城市景观湖泊的浮游植物群落结构特征及其与环境因子关系。紫琅湖全年共鉴定出浮游植物种类 7 门 186 种，春季种类数最多，共 6 门 113 种，其中蓝藻门(Cyanophyta)占 17. 7%，绿藻门(Chlorophyta)占 19. 5%，硅藻门(Bacillariophyta)占 39. 8%;夏季种类数最少，共 7 门 43 种，其中蓝藻门占 32. 6%，绿藻门占 30. 2%，硅藻门占 16. 3%;冬季和春季则硅藻种类多。从丰度来看，各季节浮游植物组成均以蓝藻为主，冬、夏、秋季蓝藻的丰度分别为(26. 81±6. 70)×106 ind. /L、(12. 77±1. 02)×106 ind. /L 和(31. 99±10. 23)× 106 ind. /L，显著高于其它藻类(P<0. 05)。典范对应分析(CCA)表明透明度、pH、总磷和浊度是与浮游植物群落相关性较强的 4 个环境因子，其中透明度是最主要的环境因子。冬季和春季浮游植物主要与透明度正相关，夏季主要与总磷和浊度呈正相关，秋季主要与 pH 呈正相关。紫琅湖的浮游植物优势类群以蓝藻门为主，其中伪鱼腥藻(Pseudoanabaena sp.)为全年唯一的优势藻类(优势度指数分别为 Y 冬=0. 66，Y 春=0. 10，Y 夏=0. 16，Y 秋=0. 26)。综合营养指数表明湖泊处于轻度富营养水平，浮游植物多样性水质评价表明夏季水体污染相对严重。新建城市景观湖泊紫琅湖营养水平较高、透明度低、浮游植物群落结构波动大，暴发蓝藻水华的可能性较高，研究结果可为新建城市景观湖泊水质改善和健康生态系统的构建提供科学依据。

　　关键词：新建湖泊;浮游植物;群落结构;环境因子;生态系统构建

　　李诗琦; 李为; 郭超; 买占; 廖传松; 刘家寿; 葛炫辰; 尹文文; 范宇涛 生物资源 2021-12-13

　　0 引 言

　　浮游植物是水生态系统的初级生产者，是水域食物网中能量流动、物质循环和信息传递的基础[1]。同时，浮游植物群落易受外界环境变化的影响，与水生态环境因子之间具有复杂的相互作用关系[2，3]，其群落结构特征能够反映一定时期水环境的时空变化，常用来作为水环境健康程度的一种生物评价指标[4，5]。随着我国城镇化建设的不断加快，一些城市的水污染、水资源短缺、城市生态服务功能衰退等问题日趋严重[6]，在城市中新建湖、库水体成为此类问题的重要应对措施[7]。然而，新建水体通常生态系统结构不完善，自我调节能力差，在营养盐的短时间波动下容易发生水华现象，不仅影响湖泊景观效果，影响水质质量，对水生态系统及人类健康也会构成严重威胁[8]。因此，适时监测和分析城市新建湖泊浮游植物群落结构及相关环境因子变化，及时评价水质健康程度，针对性地提出水质改善和健康生态系统构建的方案，对促进这类新建水生态系统良性循环具有重要意义。

　　南通市地处江苏东南部，近 5 年其经济高速发展，为了构建与经济发展相适应的生态环境优美、宜居宜业的创新花园城，南通市中央创新区于 2018 年 10 月新建城市景观水体——紫琅湖，作为新建的人工湖泊，由于其生态系统刚刚建立，对其生态系统结构和水环境特征还没有深入了解。本研究拟通过调查分析紫琅湖蓄水初年浮游植物群落结构和水质的周年动态变化特点，探究浮游植物群落结构特征与环境因子的关系，旨在从浮游植物角度对新建水体水环境进行科学评价，为新建城市景观湖泊水质改善和景观效应提升提供基础数据资料。

　　1 材料与方法 1. 1 研究区域与采样点

　　紫琅湖(N31°57'55″，E120°55'40″)位于江苏省南通市中央创新区南部，占地面积约 800 亩，平均水深 2. 5 m，有效库容 110 万 m³。作为中央创新区“一湖七横三纵”水系的核心节点，紫琅湖周边连通水系众多，主要引水来源为南通市第一运河——通吕运河。本研究依据湖泊的形态特征及采样的可行性等特 点 ，在 紫 琅 湖 设 置 4 个 采 样 点 S1(N31° 58'03"， E120° 56'01")、S2(N31° 57'49"，E120° 55'57")、S3 (N31° 57'33"，E120° 55'51")和 S4(N31° 57'26"，E120° 55'60")(图 1)。 采 样 时 间 为 2019 年 1 月(冬 季)、 2019 年 4 月(春季)、2019 年 7 月(夏季)和 2019 年 10 月(秋季)。

　　1. 2 样本的采集与检测 1. 2. 1 浮游植物的采集与鉴别

　　浮游植物样品的采集参考《湖泊生态调查观测与分析》[9]，分别采集定性和定量样品。采集定性样品 时 ，采 用 25 号 浮 游 生 物 网(孔 64 μm)在 水 面 下 0. 5 m 处作“∞”形循回拖动，约 3~5 min 后将网慢慢提起，将浓缩的水样装入 100 mL 聚乙烯标本瓶中，取样约 30~50 mL，用 1%~1. 5% 样品体积的鲁哥试液固定。定量样品则用有机玻璃采水器在水下 0. 5 m 处采集水样，收集至 1 L 聚乙烯样品瓶中，加入 10 mL 鲁哥氏液充分摇匀固定，在实验室内静止 48 h 后浓缩至 30 mL。藻类种类鉴定参考《中国淡水藻类⁃系统、分类及生态》[10]和《淡水微型生物图谱》[11]。定量样品用 0. 1 mL 浮游生物计数板在显微镜下通过视野计数法计数并计算密度[12]。

　　1. 2. 2 水质理化参数的测定

　　采集每个样点的浮游植物的同时，测定相应的环境参数水质理化指标。现场用 SM ⁃5 便携式测深仪测定水深(WD)，赛氏透明度盘测定透明度(SD)， HACH 2100Q 浊 度 仪 测 定 浊 度(TUR)，YSI Pro⁃ Plus(Yellow Spring Inc. ，美国)便携式多参数水质分析仪测定水温(WT)、溶解氧(DO)和 pH。然后用 5 L 采水器取中层水样，注入用湖水涮洗过的 1 L 塑料瓶密封保存，带回实验室测定总磷(TP)、总氮(TN)、氨氮(NH4 +-N)、高锰酸盐指数(CODMn)和叶绿素 a(Chl. a)。TP、TN、NH4 +-N 和 CODMn 的测定按照《水和废水监测分析方法——第四版》[13]相关标准方法进行，Chl. a 测定采用丙酮萃取法。比色仪器采用 WFZ UV⁃2000 型分光光度计。

　　1. 3 数据处理方法 1. 3. 1 多样性指数和优势度

　　运用 Shannon ⁃Wiener 物种多样性指数(H')和 Margalef 物种丰富度指数(D)对浮游植物生物多样性进行评价[14]，并计算浮游植物优势度(Y)，各参数计算公式如下：(1)H'=-∑(Pi lnPi )(2)D=(S-1)/lnN (3)Y=(Ni/N)f式中 Ni为群落中第 i种的个体数;N 为群落中所有物种数量;Pi为群落中第 i 种个体数的比例，即 Pi =Ni/N;S 为群落中物种种类数量，fi为第 i 种在各点位出现的频率，以 Y>0. 02 作为优势种[15]。

　　1. 3. 2 综合营养状态指数

　　营养程度评价方法采用《地表水环境质量评价技术规范》中的综合营养状态指数(即相关加权营养状 态 指 数 TLI)方 法 ，选 取 Chl. a、TP、TN、SD、 CODMn5 个指标，该方法以修正的卡尔森营养状态指数为基础，以叶绿素 a 的状态指数为基准，计算公式如下：(4)TLI(Σ) = ∑ j = 1 m Wj·TLI(j) (5)Wj = r 2 ij ∑j = 1 m r 2 ij 式中：TLI(∑)为综合营养状态指数;Wj为第 j种参数的营养状态指数的相关权重;TLI(j)为代表第 j 种参数的营养状态指数;rij为第 j 种参数与基准参数 Chl. a的相关系数;m 为评价参数的个数。Chl. a单位为 mg/m3 ，SD 单位为 m，其它项目单位均为 mg/L。分级标准为：TLI<30 时水体营养状况为贫营养、30 ≤TLI≤50 时为中营养、5070 时为重度富营养。

　　1. 3. 3 浮游植物群落与环境因子的相关关系

　　采用 CANOCO 5. 0 分析浮游植物物种丰度和环 境 因 子 的 关 系 之 前 ，先 进 行 除 趋 势 对 应 分 析(DCA)，若排序轴长度(lengths of griandient)中最大值超过 4，则选择典范对应分析(CCA)进行后续分析;若小于 3，则选择冗余分析(RDA)分析[16]。DCA 分析显示四个轴中梯度长度最大值为 3. 3，在此选择 CCA 进一步对浮游植物丰度与环境因子之间的关系进行分析。为保证数据的正态性，所有数据均做 log(X+1)转 换[17]。 参 与 分 析 的 环 境 因 子 包 括 SD、WT、DO、pH、TRU、TN、TP、COD、NH4 +-H、 Chl. a，参 与 分 析 的 物 种 为 各 季 节 的 优 势 种(Y≥ 0. 02)的丰度[18]。数据处理分析、图表绘制分别使用 SPSS 23. 0 和 Origin 2021。

　　2 结果与分析 2. 1 理化参数及营养状态

　　紫琅湖的 SD、WT、DO、pH 值和 NH4 +-N 随季节变动较大，各季节差异显著(ANOVA，P<0. 05)， SD 由冬季到秋季呈现下降趋势，秋季 DO 和 pH 值最高;夏秋季节浊度显著高于冬春季节(P<0. 05)，TN 在冬季最高，TP 在秋季最高，Chl. a 含量夏季最高，但是各季节差异不显著(P>0. 05)，整体处于较高水平(表 1)。紫琅湖蓄水初期各点位综合营养状态指数变动于 53. 67~60. 49 之间，整体处于轻度富营养水平(表 2)。

　　2. 2 浮游植物种类组成

　　紫琅湖共鉴定出浮游植物种类 7 门 186 种，其中蓝藻门(Cyanophyta)占 20. 4%，绿藻门(Chlorophy⁃ ta)占 26. 9%，硅藻门(Bacillariophyta)占 32. 8%，裸藻门(Euglenophyta)占 7. 5%，隐藻门(Cryptophyta)占 5. 4%，甲 藻 门(Pyrroptata)占 5. 4%，金 藻 门(Chrysophyta)占 1. 6%。1 月(冬季)共鉴定出浮游植物种类 5 门 66 种，其中蓝藻门种类占 19. 7%，绿藻门占 28. 8%，硅藻门占 40. 9%，裸藻门占 6. 1%，隐藻门占 4. 5%;4 月(春季)鉴定出共 6 门 113 种，其中 蓝 藻 门 占 17. 7%，绿 藻 门 占 19. 5%，硅 藻 门 占 39. 8%，裸藻门占 9. 7%，隐藻门占 7. 1%，甲藻门占 6. 2%;7 月(夏季)共鉴定出 7 门 43 种，其中蓝藻门占 32. 6%，绿藻门占 30. 2%，硅藻门占 16. 3%，裸藻门占 7. 0%，隐藻门、甲藻门和金藻门各占 4. 7%;10 月(秋 季)共 鉴 定 出 7 门 65 种 ，其 中 蓝 藻 门 占 24. 6%，绿 藻 门 占 36. 9%，硅 藻 门 占 21. 5%，裸 藻门 、甲 藻 门 和 金 藻 门 各 占 4. 6%，隐 藻 门 占 3. 1%。冬春季节硅藻种类占有较大比例，夏秋季节蓝绿藻种类占有较大比例(图 2)。

　　2. 3 浮游植物丰度和生物量

　　2019 年 4 个季节紫琅湖浮游植物的平均丰度为(26. 61±15. 46)×106 ind. /L，秋 季 丰 度 最 高 ，为(45. 16±8. 03)×106 ind. /L，春 季 丰 度 最 低 ，为(8. 15±4. 97)×106 ind. /L，冬 季 和 夏 季 丰 度 分 别为(34. 45±7. 89)×106 ind. /L 和(18. 34±1. 69)× 106 ind. /L。各季节蓝藻的丰度都明显大于其它藻类丰度，冬季、夏季和秋季差异均达到显著水平(P <0. 05)。 冬 季 蓝 藻 丰 度 为(26. 81±6. 70)×106 ind. /L，春 季 蓝 藻 丰 度 为(4. 99±4. 21)×106 ind. / L，夏季蓝藻丰度为(12. 77±1. 02)×106 ind. /L，秋季蓝藻丰度为(31. 99±10. 23)×106 ind. /L。秋冬季节蓝藻丰度高于春夏季节，不同采样点间的蓝藻门丰度有较大差异。生物量的变化趋势与丰度一致，秋季总生物量最高，为(54. 09±15. 70)mg/L，春季总生物量最低，为(8. 45±2. 40)mg/L，全年平均生物量为(27. 16±16. 68)mg/L。详见图 3。

　　2. 4 浮游植物优势种

　　冬 季 紫 琅 湖 优 势 种 为 蓝 藻 门 的 弯 形 尖 头 藻(Raphidiopsis curvata)、伪 鱼 腥 藻(Pseudoanabaena sp.)和硅藻门的翼状茧形藻(Amphiprora alata);春季优势种为蓝藻门的弯形尖头藻、伪鱼腥藻、针状蓝纤 维 藻(Dactylococcopsis acicularis)、微 小 平 裂 藻(Merismopedia tenuissima)、绿 藻 门 的 四 尾 栅 藻(Scenedesmus quadricauda)、硅 藻 门 的 翼 状 茧 形 藻(Amphiprora alata)和 隐 藻 门 的 卵 形 隐 藻(Crypto⁃ monas ovata);夏季优势种为蓝藻门的伪鱼腥藻、泽丝藻(Limnothrix sp.)、鞘丝藻(Lyngbya sp.)、浮丝藻(Planktothrix sp.)、小尖头藻(Raphidiopsis sp.)、绿藻门的并联藻(Quadrigula sp.)、硅藻门的舟形藻(Navicula sp.)、小环藻(Cyclotella sp.)和扁圆卵形藻(Cocooneis placentula);秋季优势种为蓝藻门的伪鱼腥藻、泽丝藻、鞘丝藻、浮丝藻、小尖头藻、尖头藻(Riphidiopsis sp.)、拟柱孢藻(Cylindrospermopsis sp.)、绿藻门的栅藻(Scenedesmus sp.)、硅藻门的舟形 藻 、小 环 藻 、隐 藻 门 的 尖 尾 蓝 隐 藻(Chroomonas acuta)和金藻门的小金色藻(Chromulina sp.)。各季节优势种以蓝藻为主，且蓝藻门中伪鱼腥藻为全年优势种(表 3)。

　　2. 5 浮游植物多样性变化及水质评价

　　对不同季节浮游植物多样性结果分析(表 4)，紫琅湖不同季节浮游植物的 Shannon ⁃Wiener 物种多样性指数(H)由高到低分别为春季(3. 85)>秋季(3. 08)>夏季(2. 73)>冬季(1. 90)，评价结果表明春季无污染，秋季轻污染，夏冬季节为中污染;Mar⁃ galef 物 种 丰 富 度 指 数(D)由 高 到 低 分 别 为 春 季(6. 61)>冬季(3. 68)>秋季(3. 36)>夏季(2. 28)，评价结果表明夏季为 β⁃中污型，其余各季节为无污型。春季浮游植物群落结构较稳定，水质状况较好，夏季浮游植物多样性较低，水质污染较为严重。

　　2. 6 浮游植物群落结构与环境因子的关系

　　CCA 分析表明，与紫琅湖浮游植物群落结构相关 性 较 强 的 环 境 因 子 分 别 为 SD(F=11. 8，P= 0. 002)、TP(F=4. 9，P=0. 004)、pH(F=4. 3，P= 0. 002)、TUR(F=2. 6，P=0. 004)，其中 SD 是最相关的环境因子。前两轴共同解释了 68. 2% 浮游植物物种演替和 89. 1% 浮游植物物种⁃环境变化关系的内容。第一轴中物种⁃环境的相关系数为 0. 995，第二轴中为 0. 892，且各环境因子排序轴之间的相关系数为 0，表明了 CCA 分析结果能够较好的反映出浮游植物群落结构与主要环境因子之间的相关关系。

　　紫琅湖 16 个样点可以划为 4 组，样点在聚类上具有明显的季节性。相似性分析(analysis of similar⁃ ities，ANOSIM)表明，R=0. 901，P=0. 001，表明样品在季节间分组差异显著(图 4)。主要环境指标主要与第一轴呈现较强相关性，SD 与第一轴呈正相关，TP、pH 和 TUR 呈负相关。不同季节的样点在第一轴和第二轴上具有明显的分化，且与浮游植物群落结构相关性较强的环境因子在各季节是不同的。冬季和春季样点主要集中在第一、四象限，浮游植物群落与 SD 呈正相关;夏季样点集中在第二象限，浮游植物群落与 TP 和 TUR 呈正相关，秋季节样点主要集中在第三象限，与 pH 呈明显正相关。

　　参与分析的优势藻类中，蓝藻门中弯形尖头藻、针状蓝纤维藻和微小平裂藻丰度与 SD 呈明显的正相关，与 pH、TUR 和 TP 有一定负相关，伪鱼腥藻丰度与各环境指标相关性不大，其余蓝藻种类基本均与 pH、TUR 和 TP 呈正相关(浮丝藻与 TP 为负相关)。绿藻门中四尾栅藻与 SD 呈明显正相关，并联藻主要与 TP 呈正相关，栅藻主要与 pH 呈正相关。硅藻门中翼状茧形藻和梅尼小环藻与 SD 呈正相关，其余与 pH、TUR 和 TP 呈一定正相关。硅藻门中卵形隐藻与 SD 呈正相关，尖尾蓝隐藻与 pH 呈明显负相关。小金色藻与 pH、TUR 和 TP 呈正相关，与 SD 呈负相关(图 5)。

　　3 讨 论 3. 1 浮游植物群落结构的特征变化

　　紫琅湖蓝藻和绿藻在水温较高的夏秋季节种类丰富度较高，而硅藻与之相反，在水温较低的冬春季节较种类丰富度较高。在夏秋季节，虽然绿藻的种类数远大于蓝藻种类数，但是蓝藻的丰度远大于绿藻，且在所有藻类中占有较大比例;在冬春季节，蓝藻丰度比例下降，以绿藻和硅藻为主。蓝藻由于其特殊的生理构造，易于在高温季节大量繁殖占据空间和营养生态位，而在低温季节，随着蓝藻的衰亡，喜低温的绿藻和硅藻种群易于扩增，这与国内一些典型富营养化或者有富营养化趋势的湖泊、水库藻类的群落结构组成情况相似[19~22]。对于水质评价较好、污染程度较小的水体，大多各季节藻类密度和生物量相对较低，以硅藻和绿藻组成为主[23~25]，水温较高 的 地 区 在 夏 季 偶 尔 也 会 出 现 以 蓝 藻 为 主 的 现象[26]。蓝藻是我国受污染湖库中水华暴发的主要贡献者，在适宜的水温、光照、水流等条件下[27]，富营养化水体容易形成蓝藻水华，紫琅湖水体作为新建的水生态系统，浮游植物对环境适应能力的差异性会加速单一蓝藻水华暴发的风险。整体来看，紫琅湖浮游植物群落结构变化规律为冬春季节的硅藻和绿藻转变为夏季的绿藻蓝藻，到夏末秋初的蓝藻为主，继而转变为秋冬季节的蓝绿藻和硅藻。浮游植物的转变规律与 PEG(planktonecology group)模型基本一致[28]。

　　3. 2 浮游植物群落结构与环境因子的相互关系

　　由于水体生态系统中包含其特有的生物环境和非生物因子，受生物与非生物之间的相互作用、生物之间的上下行效应的影响，不同环境条件下生物的群落结构通常具有异质性[3，29]，浮游植物种类对环境具有选择适应性，不同时空条件下其种类组成具有独特特点，对环境变化特别是营养盐水平的改变具有指示作用[30]，可以通过浮游植物反应水质状况[31]，如在富营养水体或者生态系统结构单一、物质能量转化较差的水体，往往形成蓝藻水华[32]，在清洁的水体多以清洁型种类为主[33]，如硅藻适宜生活在较为温暖、透明度高、营养盐频繁波动的水体[34]。

　　本研究中，紫琅湖不同季节间的浮游植物群落结构显著不同，这说明紫琅湖不同季节的浮游植物群落结构受到水环境因子季节变化的显著影响。长江中下游湖库四季水温变化明显，水温是生物代谢活动的驱动因子，往往是影响浮游植物群落结构的主要环境因子[17，20，35]。但是，决定紫琅湖浮游植物群落结构的主要环境指标为 SD、TP、pH 和 TUR，水温的影响效果较小，这可能与湖泊新建初期生态系统结构单一，水体初期理化与生物因素对水体的变动影响较大有关。

　　紫琅湖蓝藻在各季节中都有明显优势种，伪鱼腥藻在各季节都是明显优势种，与主要环境指标相关性不高，表现出极强的繁殖适应能力，这可能是环境指标均满足其生长阈值有关，如 TP 和 TN 主要营养水平均达到其生长要求，伪鱼腥藻已处于最佳繁殖水平。中弯形尖头藻、针状蓝纤维藻和微小平裂藻作为冬春季节的优势种，其丰度与 SD 呈明显正相关，与 pH、TUR 和 TP 有一定负相关。其余蓝藻门种类，如泽丝藻与上述变化规律相反。蓝藻种类多样性变化说明新建初期水体营养水平高，生态位较为充足，绝对优势种伪鱼腥藻对其它藻类种类的竞争抑制作用较小，呈现出“共同繁殖”现象。李建茹等[36]对乌梁素海的研究发现，蓝藻主要与湖泊 TP 分布有密切关系。有研究显示 DO、Chl. a 和 TP 是影响白洋淀春季浮游植物空间分布的重要因子[22]。有研究学者总结得出 SD、TP 和捕食是影响华盛顿湖浮游植物分布的主要因子[37]，本研究得出影响浮游 植 物 变 动 的 主 要 环 境 指 标 为 SD、TP、TUR 和 pH，TP 作为主要营养控制因子，与上述结论相同。而也有相关研究得出在 TN 和 TP 营养盐影响因子中，TN 为主要的影响因子[1，14，38，39]。也有针对浮游植物群落结构变化的多年研究表明，TN、TP 与浮游植物群落变动无显著关系[40]。TP 和 TN 的影响作用差异与外界污染源干扰、水体内物质循环有关。紫琅湖作为新建的城市景观湖泊，水源较差、底质不稳定、湖泊岸带周边较多工程施工，导致湖泊水体的透明度、浊度波动较大，浮游植物群落结构不稳定，这些现象是新建水体生态系统易于出现的问题，也是富营养化水体常伴随的现象[41，42]。本研究结果表明，对于此类新建的湖泊景观湖泊，通过控制紫琅湖内源营养负荷、优化鱼类群落结构、构建沉水植物群落，降低浮游植物丰度和生物量，提高多样性，是降低水华暴发风险的重要基础。

　　4 结 论

　　①紫琅湖整体处于轻度富营养化状态，浮游植物群落组成以蓝藻、绿藻和硅藻为主，夏秋季节蓝藻占主要比例，且以水华藻类伪鱼腥藻等为主，存在较大水华爆发的风险。

　　②浮游植物的群落结构具有季节特异性，主要的影响因子为 SD、TP、pH 和 TUR，其中 SD 为主要的物理影响因子，TP 为主要的营养盐影响因子。

　　③作为新建湖泊，紫琅湖生态系统结构简单、稳定性差，建议在进一步摸清鱼类、底栖动物、浮游动物以及沉水植物等重要生物类群变化规律的基础上优化紫琅湖生态系统结构。