外源芸苔素内酯对不同基因型杂交稻开花期耐热性的影响

　　摘 要: 为了明确不同基因型杂交稻对高温耐受性的差异及芸苔素内酯( BR) 对提高不同类型杂交稻耐热性的作用效果，本研究以杂交籼稻、偏籼型籼粳杂交稻和偏粳型籼粳杂交稻各 2 个品种为材料，在开花期设置常温、高温和高温下喷施 0. 15%BR 3 种处理，分析其对水稻产量及产量构成因素、花粉活力和抗氧化能力等的影响。结果显示，高温导致杂交稻的结实率、单株产量和花粉活力显著下降，其中杂交籼稻耐热系数为 0. 73，显著高于偏粳型籼粳杂交稻( 耐热系数 0. 47) 。而高温下喷施 BR 可以显著提高水稻结实率、单株产量和花粉活力，杂交籼稻、偏籼型和偏粳型杂交稻恢复系数分别为 1. 23、1. 43 和 2. 00，以偏粳型杂交稻的缓解效果最明显。喷施 BR 降低了高温处理下不同基因型杂交稻的超氧阴离子含量，并提高了甲基乙二醛酶( GlyⅠ) 活性及抗坏血酸( AsA) 、谷胱甘肽含量( GSH) ，同时改变了抗氧化酶相关基因 OsAPX1、OsCATB、OsGPX3 和 OsGLYI8 的表达水平。综上可知，杂交籼稻常温下产量表现低于籼粳杂交稻，但具有较强耐热性，高温下喷施 BR 对杂交籼稻产量下降的缓解效果明显低于籼粳杂交稻; 籼粳杂交稻尤其是偏粳型，尽管对高温表现敏感，但与 BR 的相互作用可有效抵御高温胁迫，喷施后产量可接近或达到常温对照水平。本研究结果为提高杂交水稻开花期耐高温能力的研究提供了理论基础和实践经验。

　　关键词: 籼粳杂交稻; 高温; 芸苔素内酯; 耐热系数; 抗氧化能力

　　宋佳谕; 陈宇眺; 洪晓富; 闫川， 核农学报 发表时间：2021-11-05

　　孕穗期和开花期是水稻穗发育和花粉受精的重要时期，该时期的气候条件与产量形成有直接关系[1-2]。近十几年，在温室效应影响下，全球气温持续升高，我国长江中下游流域 7 月中旬至 8 月中旬经常受到副热带高压控制，持续高温天气频繁发生。数据显示，2003 年、 2014 年、2016 年盛夏，长江中下游部分稻区连续数日温度达 40℃以上，热害导致水稻穗发育受阻和颖花育性下降，造成严重减产[3-4]。目前，由于无法采取防御措施避免高温胁迫，因此耐热品种选育、外源激素喷施和改善水肥条件等已成为抵抗热害发生的主要方法。

　　近几年，杂交稻以其高产优质的特点被广泛种植[5-6]。长江中下游单季稻区主要以杂交籼稻和籼粳杂交稻为主，根据籼型基因频率，籼粳杂交稻又分为偏籼型和偏粳型。不同遗传背景的杂交稻对高温胁迫的耐受 性 不 同，籼稻穗发育和开花期最适宜温度为 33. 1℃，粳稻为 26. 5℃[7]。籼粳杂交稻具有双亲遗传特性，因此，耐热性表现也存在差异。有研究显示，水稻耐热性与籼粳性高度相关，且遗传背景偏籼的杂交稻品种通常较偏粳型杂交稻耐热性强[8]。受地域影响，长江中下游和华南稻区的杂交稻种植主要以遗传背景偏籼的杂交籼型和籼粳杂交稻为主，受热害影响较为严重[9]，因此，提高杂交水稻耐高温能力是稳定长江中下游稻区高产稳产的重要途径。

　　水稻等作物在高温胁迫下的生存能力取决于对活性氧 和 甲 基 乙 二 醛 ( methylglyoxal，MG) 的 清 除 作用[10-11]。活性氧( reactive oxygen species，ROS) 含量通常 受 到 抗 氧 化 酶[超氧化物歧化酶 ( superoxide dismutase，SOD) 、过氧化氢酶( catalase，CAT) 、谷胱甘肽过氧化物酶( glutathione peroxidases，GPX) 、抗坏血酸过氧化物酶( ascorbate peroxidase，APX) 等]和非酶抗氧化剂[还原型抗坏血酸( ascorbic acid，AsA) 、谷胱甘肽( glutathione，GSH) 等]调控[12]。MG 是在应激过程中产生的毒性化合物，过量的 MG 可破坏抗氧化防御 系 统，导 致 细 胞 死 亡。 甲基乙二醛酶系统 ( methylglyoxal enzyme system Ⅰ and methylglyoxal enzyme systemⅡ，GlyⅠ和 GlyⅡ) 可将 MG 还原为 D-乳酸，降低细胞氧化负担[13]。BR 是一种新型绿色环保植物生长调节剂，与水稻穗发育和籽粒充实度紧密相关，且对提高多种非生物胁迫抗性具有显著作用[14-15]。研究显示，外施 BR 可提高 SOD、CAT 等抗氧化酶活性和 AsA、GSH 等非酶抗氧化剂含量，并增加碳水化合物积累，促进叶片的光合速率，以提高水稻耐热性[16-17]。但 BR 对水稻高温抗性研究受对照材料、处理条件等多方面因素影响，在不同类型水稻品种间作用效果差异较大。目前，有关对比不同遗传背景杂交稻对 BR 缓解热害能力的差异及生理机制的报道相对较少。本研究以浙江省偏北部地区主栽的杂交籼稻和籼粳杂交稻品种为材料，在开花期进行高温处理，对比分析喷施 BR 前后，不同遗传背景杂交稻对高温耐受性的影响，并从产量、花粉活力、抗氧化能力、解毒能力等方面进行分析，以期为缓解杂交稻开花期的高温损伤，保障热害条件下的稳产高产提供理论依据和实践经验。

　　1 材料与方法

　　1. 1 试验材料与试验地概况

　　本研究选用不同遗传背景的杂交型水稻( Oryza sativa L.) 作为试验材料，分别为杂交籼稻: 中浙优 1 号 ( ZZY1) 和中浙优 8 号( ZZY8) 、偏籼型籼粳杂交稻: 甬优 9 号( YU9) 和甬优 15 号( YU15) 、偏粳型籼粳杂交稻: 浙优 18( ZY18) 和甬优 12( YU12) ，共 6 个品种。在 2019 和 2020 年进行盆栽试验，分别种植于浙江省杭州市余杭区示范基地和浙江省农业科学院试验基地。土 壤 基 础 肥 力 为: pH 值 7. 3、有 机 质 17. 80 g·kg-1 、全氮 1. 24 g·kg-1 、速效磷 47. 00 mg·kg-1 ，速效钾 98. 00 mg·kg-1 。

　　1. 2 试验设计

　　试验于 6 月 20 日播种，7 月 1 日选取生长一致的秧苗移栽于盆栽桶( 直径 30 cm，装 15 kg 过 10 目筛后的土壤) ，每个品种 18 盆，每盆 3 株。每品种设置常温对照组 CK( 30℃，无 BR) 、高温对照组 HT( 40℃，无BR) 及高温激素处理组 HTB( 40℃ +0. 15% BR) 共 3 个处理。水稻植株生长至抽穗开花期按照生育期分批移入人工气候室，光照( 昼 5 000 LUX) ，湿度( 70%) 条件一致。高温处理设置，6: 00 ― 9: 00 为 35℃，9: 01 ― 17: 00 为 40℃，17: 01 ― 22: 00 为 35℃，22: 01 ―次日 5: 59 为 33℃。常 温 处 理 设 置，6: 00 ― 9: 00 为 25℃，9: 01 ― 17: 00 为 30℃，17: 01 ― 22: 00 为 25℃， 22: 01 ―次日 5: 59 为 23℃[18]。高温处理与 BR 处理同时进行，移入当天于 7: 00 ― 8: 00 喷施浓度为 0. 15 mg·L-1 的 BR 溶液，喷至溶液于液体叶面滑落为止。高温处理时间为 10 d，处理完成后将盆栽移出人工气候室，放回自然条件下继续生长。盆栽移栽前一天施用 3. 0 g 复合肥作为基肥，移栽 7 d 后施用 0. 5 g 尿素为分蘖肥，移栽 40 d 后施用 1. 8 g 复合肥为穗肥，复合肥含量为 N ∶P2O5 ∶KO2 = 15 ∶ 15 ∶ 15。水分条件控制同田间管理措施一致。

　　1. 3 测定项目与方法

　　1. 3. 1 产量及其构成 成熟期每个处理调查所有植株总有效穗数，计算平均分蘖数。种子脱粒后用水选法选出饱粒与秕粒，80℃ 烘干至恒重，调查每穗粒数、结实率和千粒重，并将籽粒晒干统一换算成标准含水量( 14%) 后计算产量。通过计算 CK 和 HT 的结实率获得 耐 热 系 数，比较不同遗传背景杂交稻的耐热性[19]; 通过计算 HTB 和 HT 结实率，获得恢复系数，比较高温下不同遗传背景杂交稻遭受热害损伤的恢复能力[19]:

　　耐热系数 = ( HT 结实率 /CK 结实率) × 100% ( 1) 恢复系数 = ( HTB 结实率 /HT 结实率) × 100% ( 2) 。

　　1. 3. 2 花粉活力 在水稻盛花期，连续 3 d 于上午 11: 00 ― 12: 00 剪取稻穗，每个处理取 3 株，轻轻抖落花粉于滴有 1%碘化钾溶液的载玻片上，用镊子捣碎花粉并剔除花药等组织，盖玻片压片后，移入显微镜观察花粉的染色结果，每个品种观察 3 株。花粉粒呈现为饱满的实心黑色原型为可育，呈现空心圆形为不可育。根据公式计算植株的花粉活力[20]:

　　花粉活力=视野内可育花粉数/视野内总花粉数× 100% ( 3) 。

　　1. 3. 3 AsA、GHS 含量和 GlyⅠ活性测定 高温处理下，BR 喷施后第 10 天取水稻剑叶，迅速放于-80℃ 保存备用。分别取 0. 1 g 样品，利用超氧阴离子( O·- 2 ) 酶联免疫分析试剂盒、植物还原型抗坏血酸( AsA) 酶联免疫分析试剂盒 ( 酶 免，江 苏) 、植 物 谷 胱 甘 肽( GSH) 酶联免疫分析试剂盒( 酶免，江苏) 和植物乙二醛酶 1( GlyⅠ) 酶联免疫分析试剂盒( 酶免，江苏) 进行相关指标测定，每个样品 3 次生物学重复。利用 RT- 6100 酶标分析仪( 雷杜，深圳) 测定以上指标，每个样品 3 次技术重复。用 U 表示酶活性单位，即在特定条件下，1 min 内转化 1 μmol 摩尔底物，或者底物中 1 μmol 有关基团所需的酶量。

　　1. 3. 4 RNA 提取和实时荧光定量 高温和 BR 处理后第 10 天，取每个处理的水稻剑叶，于-80℃ 保存备用，用 于 APX 基 因 OsAPXI[21]、乙 二 醛 酶 基 因 OsGLYI[22]、过氧化氢酶基因 OsCATB[23]和 GPX 基因 OsGPX3 [24]的相对表达量检测。

　　采用 RNA 提取试剂盒( CAT9637，TaKaRa，日本) 提取基 因 组 RNA，采用逆转录试剂盒 ( CATRR420， TaKaRa，日本) 进行 cDNA 反转，采用荧光定量试剂盒 ( RR420A，TaKaRa，日本) 进行荧光定量 PCR。利用 Applied Biosystoms 7500 Real Time PCR 进行 PCR 扩增，引物如表 1 所示。OsActin 为内参基因，采用 2-ΔΔCT 方法计算结果[25]。

　　1. 4 数据分析

　　采用 SPSS 20 的 Duncan’s 进行差异显著性分析，显著水平 P= 0. 05; 采用 SigmaPlot 12. 0 进行图型绘制， AI 进行图像组合排版。同一类型杂交稻所获得产量数据和花粉活力为 2 个品种两年数据单独计算后的平均值。AsA、GHS 含量和 GlyⅠ酶活性测定标准统一使用空白孔调零，于波长 450 nm 处依序测量各孔吸光度( OD 值) 。荧光定量结果为同一类型杂交稻 2020 年所获数据，每个类型杂交稻选 1 个品种进行定量分析。

　　2 结果与分析

　　2. 1 产量及其构成因子

　　常温下，杂交籼稻单株产量低于籼粳杂交稻，而偏粳型籼粳杂交稻单株产量显著高于其他品种( 图 1- A) 。由表 2 可知，高温导致不同遗传背景的杂交稻单株产量均显著下降，其中杂交籼稻中的两个品种平均单株产量较 CK 下降 25. 07%，显著低于偏籼型籼粳杂交稻单株产量( 下降率 35. 84%) 和偏粳型籼粳杂交稻 ( 下降率 54. 13%) 。由图 1-B 可知，常温下杂交籼稻结实率较高，而籼粳杂交稻之间无显著差异。开花期高温导致结实率显著下降，杂交籼稻、偏籼型和偏粳型籼粳杂交稻平均下降率分别为 23. 88%、28. 59% 和 43. 45%，杂交籼稻结实率显著高于偏籼型和偏粳型杂交稻，其中偏粳型杂交稻受热害影响最严重。每穗粒数受高温影响显著降低( 表 2) 。开花期高温对水稻千粒重和有效穗数无显著影响。

　　由图 2 可知，不同遗传背景的杂交稻耐热系数不同，其中杂交籼稻耐热系数( 0. 73) 高于籼粳杂交稻，且籼粳杂交稻中以偏粳稻型杂交稻耐热性最差( 偏籼型 0. 67，偏粳型 0. 47) ，表明杂交籼稻具有较强的高温耐受性。

　　高温处理下喷施 1. 5% BR 溶液后，所有品种单株产量均显著提高，但不同遗传背景的杂交稻变化幅度不同。偏粳型籼粳杂交稻上升率最高，两年平均值达到 49. 20%，尽管喷施 BR 后产量显著高于高温未喷施组( HT) ，但与常温对照( CK) 相比仍显著下降; 偏籼型籼粳 杂 交 稻 和 型 杂 籼 稻 两 年 平 均 上 升 率 分 别 为 30. 08%和 24. 67%，其中 ZZY8 和 YU15 在连续两年的试验中单株产量与常温对照组相比无显著差异，而 ZZY1 仅在 2019 年试验中单株产量达到常温对照水平。从产量构成因素分析，喷施 BR 后结实率相对于高温未喷施组显著上升，其中偏籼型籼粳杂交稻在两年的结果中，结实率均达到常温对照水平; 尽管杂交籼稻喷施 BR 后结实率显著上升，但是仍显著低于常温对照; 在喷施 BR 后，偏粳型杂交稻 ZY18 在 2020 年、 YU12 在 2019 年中，喷施 BR 组与常温对照组的结实率无显著差异。另外，偏籼型杂交稻结实率显著高于偏粳型杂交稻和杂交籼稻( 图 1-B) 。高温下喷施 BR对每穗粒数影响较小，除 ZZY1 在 2019 年中表现显著上升，其他品种在 BR 喷施前后每穗粒数均无显著差异。BR 处理对千粒重和单株穗数影响均较小。

　　由图 2 可知，偏粳型杂交稻恢复系数高于其他品种 ( 偏粳型 2. 00，偏籼型 1. 43，杂交籼型 1. 23) ，表明偏粳型籼粳杂交稻在 BR 作用下，缓解热害损伤效果最明显，表现在 BR 喷施后结实率和单株产量上升率最高。

　　2. 2 高温和激素处理影响花粉活力

　　水稻结实率与开花期花粉受精能力直接相关，高温影响花粉活力，降低花粉受精率，导致结实率下降。由图 3 可知，杂交籼稻和籼粳杂交稻在常温条件下花粉活力约为 97% ～ 100%，且品种间无显著差异( 图 4) 。高温处理后，所有品种花粉活力均显著降低，杂交籼稻比常温对照下降 4. 76 个百分点，偏籼型和偏粳型籼粳杂交稻花粉活力分别下降 10. 68 和 11. 21 个百分点。高温下喷施 BR 后，杂交籼稻花粉活力提高了 1. 20 个百分点，但未达显著水平; 偏籼型和偏粳型杂交稻花粉活力则显著提高，但仍显著低于常温对照水平。结果表明，与籼粳杂交稻相比，高温下杂交籼稻仍具有相对较高的花粉活力，偏粳型杂交稻花粉活力受高温影响最明显; BR 喷施可有效缓解高温对籼粳杂交稻花粉活力造成的损伤，其中偏粳型杂交稻恢复较明显。

　　2. 3 抗氧化能力及相关基因表达

　　AsA、GSH 和 GlyⅠ是抗氧化防御系统中重要的组成之一，均可有效降低植物体内超氧阴离子含量，在非生物应激过程中起到关键作用。由图 5 可知，当植物受到外界高温刺激时，所有水稻品种细胞内超氧阴离子含量升高，杂交籼稻、偏籼型和偏粳型杂交稻分别平均增加 5%、6%和 13%。高温下喷施 BR 后超氧阴离子含量与高温对照相比，分别降低了 3%、8%和 15%。高温处理 10 d 后，AsA、GSH 含量和 GlyⅠ活性显著低于常温对照，其中杂交籼稻 AsA、GSH 含量和 GlyⅠ活性分别较常温对照下降 6. 67%、1. 92%和 8. 29%; 偏籼型杂交稻分别下降 24. 30%、20. 91%和 11. 56%; 偏粳型杂交稻分别下降 22. 92%、29. 49%和 24. 89%。高温下喷施 BR 后，AsA、GSH 含量和 GlyⅠ活性总体显著升高，且部分品种达到或接近常温对照水平。其中，与高温且未喷施 BR 处理相比，杂交籼稻的 AsA、GSH 含量和 GlyⅠ活性分别上升 3. 93%、13. 84%和 6. 95%; 偏籼型杂交稻分别上升 9. 26%、22. 02%和 12. 81%; 偏粳型杂交稻分别上升 37. 20%、53. 04% 和 14. 13%。综上，喷施 BR 能够增加非酶抗氧化剂含量和 GlyⅠ活性，降低细胞内超氧阴离子含量，提高不同遗传背景杂交稻的耐高温能力; 偏粳型杂交稻对高温处理表现敏感，但喷施 BR 后，可显著提高抗性; 杂交籼稻高温下抗氧化能力较强，喷施 BR 对 AsA、GSH 含量和 GlyⅠ 活性也有明显的提高作用，但变化幅度明显低于籼粳杂交稻。

　　抗氧化系统抵御高温胁迫受相关基因调控。由图 6 可知，抗坏血酸过氧化物酶基因 OsAPXI 可负向调控 AsA 含量，高温处理 10 d 后表达水平升高，杂交籼稻提高 19. 91%，其上升率低于偏籼型( 29. 44%) 和偏粳型杂交稻( 28. 30%) 。喷施 BR 后，OsAPXI 表达水平显著高于高温对照，杂交籼稻、偏籼型和偏粳型杂交稻的 OsAPXI 表达水平分别提高 27. 49%、32. 64% 和 44. 47%，但仍低于常温对照。乙二醛酶系统对 MG 系统起到了重要的解毒作用，乙二醛酶相关基因 OsGLYI8 在高温下表达水平显著下降，其中偏籼型杂交稻下降率最明显( 27. 37%) ，喷施 BR 后 OsGLYI8 表达水平显著上升，且除偏粳型杂交稻外，其他品种与常温对照无显著差异。过氧化氢酶通过氧化细胞内积累的 H2O2，降低 ROS 含量。检测过氧化氢酶相关基因 OsCATB 表达量，结果显示，在高温处理 10 d 后表达水平显著下降，杂交籼稻、偏籼型和偏粳型杂交稻分别下降 11. 25%、22. 11%和 29. 84%。高温下喷施 BR 后， OsCATB 表达水平显著上升，3 种 杂 交 稻 分 别 上 升 6. 26%、26. 18%和 38. 41%，其中杂交籼稻喷施 BR 后与常温对照无显著差异，其他品种均显著高于常温对照。谷胱甘肽过氧化物酶基因 OsGPX3 可催化 H2O2 和其他有机过氧化物，是重要的抗氧化酶之一。高温下 OsGPX3 表达水平显著下降，杂交籼稻、偏籼型和偏粳型杂交稻分别下降 18. 05%、35. 90%和 35. 09%; 喷施 BR 后，OsGPX3 表达水平与常温对照无显著差异。

　　3 讨论

　　近年来高温热害频繁发生，已经成为水稻产量，尤其是杂交稻产量的限制因素之一。经前人报道，水稻穗分化期是幼穗分化和颖花形成的关键时期，该时期高温将导致每穗粒数显著降低[26-27]。本研究结果显示，开花期高温导致每穗粒数降低，但下降幅度相对较小，其原因可能是，尽管该时期颖花已经基本完成分化，但是高温导致穗下部颖花发生不同程度退化，影响每穗粒数。Wu 等[28]研究表明喷施芸苔素内酯可以增加水稻分蘖数和每穗粒数，从而提高产量。而本研究结果显示，高温下喷施 BR 对不同遗传背景杂交稻的分蘖数和每穗粒数影响较小，与高温对照相比并无显著差异，表明在开花期喷施 0. 15% BR，尽管可以在一定程度上降低颖花退化率，但效果并不显著，其原因可能是高温处理仅在水稻开花期，该时期并不是分蘖和颖花形成的关键时期。

　　粳稻多生长于气温较低的温带地区，具有较强的耐寒性，籼稻生长于气温相对较高的热带和亚热带地区，耐热性较强[29-30]。籼粳杂交稻品种受双亲的遗传特性 影 响，偏籼型杂交稻耐热性强于偏粳型杂交稻[31]。在本研究中，2 个杂交籼稻的耐热系数显著高于其他籼粳杂交稻，其中偏粳型杂交稻耐热性最差，这与前人研究结果相一致。在高温下喷施 BR 后，偏粳型杂交稻的恢复系数显著高于偏籼型和杂交籼稻。抗氧化能力分析表明，高温处理下喷施 BR 能显著增加受热害损伤后的偏粳型杂交稻的抗氧化剂含量和 GlyⅠ活性，但对杂交籼稻的作用效果相对较小，这可能是导致不同类型杂交稻恢复系数不同的主要原因。

　　刘业涛等[18]研究表明，经高温处理 7 d 后，水稻为抵御外界刺激，SOD、CAT、POD 活性增加，而持续高温处理 15 d 后这些酶活性显著下降，表明抗氧化酶活性在高温胁迫后迅速升高，当植株自身抵御能力达到极限后相关酶活性开始下降。在本研究中，选取高温处理 10 d 后水稻剑叶，结果显示 AsA 等含量相对于常温对照已经呈下降趋势，而此时超氧阴离子积累量上升; 喷施 BR 后，这些指标相对于高温对照组均呈上升趋势，而超氧阴离子含量相对较低。说明在本试验条件下，杂交稻的自我保护能力维持时间小于 10 d，当体内 ROS 含量达到一定浓度，会对植株产生损伤，在此期间，不同类型杂交稻间抗氧化能力存在显著差异。

　　本研究结果表明，高温处理后水稻剑叶 AsA 含量下降，抗坏血酸过氧化物酶基因 OsAPXI 表达量上升，说明 OsAPXI 负调控 AsA 的合成。在本研究中，高温胁迫下，GSH 含量下降，其相关基因 OsGPX3 表达量也显著下降，表明 OsGPX3 正向调节 GSH 的合成，从而调节 ROS 含量。GlyⅠ相关基因 OsGLYI8 在高温处理 10 d 后表达水平显著下降，且 GlyⅠ活性和 GSH 含量降低，表明高温刺激后 OsGLYI8 正向调控 GlyⅠ含量。植物抗氧化系统主要包含抗氧化酶和非酶抗氧化剂 2 种，大量研究表明抗氧化酶如 SOD、CAT、GPX 等，在高温胁迫后其活性发生变化[32-33]，在 本研究 中 AsA、 GHS、GlyⅠ等在高温胁迫下的变化趋势均与前人研究结果相一致，但是在不同杂交稻类型中存在差异，这些差异导致不同类型杂交稻对高温胁迫的抵抗能力不同。综上所述，高温引起水稻体内氧化负担，通过喷施 BR 可增强抗氧化系统和乙二醛酶系统对植株的保护能力，提高水稻开花期的耐高温性。但是 BR 对热害损伤的缓解效果在品种间存在差异，偏粳型杂交稻在 BR 喷施后其耐热系数上升幅度显著高于杂交籼稻和偏籼型杂交稻。有研究显示，BR 可通过增强 2-半胱氨酸过氧化物酶( 2-cysteine peroxiredoxin，2-Cys) 和呼吸 氧 化 酶 1 ( respiratory burst oxidase homolog1，RBOH1) 和 GRX 的信号级联反应，提高番茄在冷胁迫下的抗氧化能力[34]。但高温处理下 BR 是如何感知并调控细胞抗氧化能力的生理与分子机制尚不明确，且不同遗传背景的杂交稻对 BR 作用效果差异也有待进一步研究。

　　4 结论

　　本研究结果表明，高温处理下，杂交籼稻抗氧化能力显著高于籼粳杂交稻，但开花期喷施 BR 有效提高了籼粳杂交稻的抗氧化相关基因的表达量和抗氧化系统清除超氧阴离子能力，可使喷施 BR 后的籼粳杂交稻达到正常的生长状态。常温处理下，籼粳杂交稻产量高于杂交籼稻，而高温处理下籼粳杂交稻产量大幅下降，但偏籼型杂交稻产量仍高于偏粳型杂交稻和杂交籼稻。高温下喷施 BR 后，偏籼型和偏粳型籼粳杂交稻产量显著上升。因此，在高温频发的稻区，可种植偏籼型籼粳杂交稻，或者选择偏粳型籼粳杂交稻且在开花期喷施 0. 15% BR，可以有效缓解热害对产量造成的伤害。