渤海游泳动物群落结构季节变动

　　摘要:基于 2015 年 5 月(春季)、8 月(夏季)与 2016 年 1 月(冬季)3 个季节的渤海游泳动物底拖网调查数据，分析游泳动物群落结构的季节变动。调查结果显示，全年调查共捕获 96 种游泳动物种类，其中鱼类 55 种、甲壳类 37 种、头足类 4 种。各季节优势种物种数为 2~5 种(相对重要性指数大于 500)，春季优势种为口虾蛄和脊腹褐虾，夏季优势种为鳀、口虾蛄、矛尾虾虎鱼、枪乌贼和葛氏长臂虾，冬季优势种为脊腹褐虾、矛尾虾虎鱼、葛氏长臂虾、日本鼓虾和斑尾刺虾虎鱼。游泳动物相对丰度在春季最小，为 244 尾/h，夏季最大，为 11 391 尾/h;相对生物量在春季最小，为 1.56 kg/h，夏季最大，为 38.57 kg/h。从春季到冬季，渔获物相对丰度和生物量呈先升后降的趋势。Margalef 种类丰富度指数变化为 3.61~4.99，春季最高，冬季最低;Shannon-Wiener 多样性指数变化为 1.83~2.40，冬季最低，春季最高;Pielou 均匀度指数变化为 0.49~0.59，冬季最低，春季最高。聚类分析和多维标度分析表明，渤海各海区游泳动物群落结构相似性并无明显季节变动规律。相似性百分比分析表明，渤海春、夏、冬季游泳动物群落结构的季节差异性主要是鳀、枪乌贼和口虾蛄资源量季节变动所致。

　　关键词:游泳动物;优势种;多样性;多元统计分析;季节变化;渤海

　　胥延钊; 单秀娟; 滕广亮， 水产科学 发表时间：2021-11-26

　　海洋游泳动物包括鱼类、甲壳类和头足类，是重要的渔业资源。渤海是游泳动物的重要栖息地、产卵场和索饵场[1]。改革开放以来，随着渤海沿岸省市的经济发展，渔船与网具数量大幅增加，性能大幅提升，捕捞强度持续增大，大量工业废水与生活污水排入渤海，使渤海水质日益下降，污染严重，渤海生态环境持续恶化，渤海作为鱼类产卵场和索饵场的功能已经退化[2-7]。渤海游泳动物群落在捕捞压力与环境变化双重胁迫下势必会产生相应的变动，掌握游泳动物群落结构特征的变动规律是实现渔业资源科学管理的基础[8-11]。因此，对渤海的游泳动物群落结构特征的研究尤为重要。渤海游泳动物群落结构研究始于 20 世纪 50 年代，90 年代以来的相关研究不断增多。研究表明，过度捕捞和自然环境恶化破坏了渤海生态系统结构，使生态系统的稳定性变差，许多重要渔业经济种类资源量明显下降，游泳动物个体趋向小型化，性成熟年龄提前，生命周期缩短，群体结构组成趋向简单，营养级下降，优质种类资源减少，劣质种类资源增加[12-17]。近年来在渤海较大空间尺度的群落结构研究中，对鱼类群落、大型无脊椎动物群落的研究较多，对作为整体的游泳动物群落的研究较少。

　　笔者基于 2015—2016 年渤海底拖网调查数据，对渤海游泳动物群落优势种、游泳动物的丰度和生物量的季节变动规律进行探究，并采用多维标度排序、相似性百分比分析等方法，对其群落结构的季节变化进行系统阐述，揭示渤海游泳动物群落结构的时空变动，以期为渤海游泳动物合理利用提供科学依据。

　　1 材料与方法

　　1.1 数据来源

　　数据来源于 2015 年 5 月(春季)、8 月(夏季)与 2016 年 1 月(冬季)3 个航次的渤海游泳动物调查，调查区域 E 118°12'36"~121°30'00"，N 37°15'00"~40°15'00"，调查站位数春季为 47 个、夏季为 42 个和冬季为 35 个，并将渤海划分为 4 个海区(莱州湾、辽东湾、渤海湾、渤海中部)(图 1)。调查船租用双拖渔船，调查网具网口高度为 6 m，宽度为 22.6 m，周长为 110 m，上纲长度 42 m，囊网网目 20 mm。每站拖网 0.5~1 h，网具拖速为 3.0 kn，根据实际渔获量标准化为每小时渔获量。

　　1.2 分析方法

　　1.2.1 游泳动物群落优势种分析

　　优势种由相对重要性指数(IRI)确定[18]，公式如下： IRI=(N+M)×F(1)式中，N 为某种类丰度占总渔获丰度的百分比，M 为某种类渔获量占总渔获量的百分比，F 为某种类在调查中被捕获站位数与总调查站位百分比，并将相对重要性指数大于 500 的种类定义为优势种[19]。

　　1.2.2 相对生物量与相对丰度

　　以单位捕捞努力量渔获量(CPUE)衡量相对生物量(kg/h)与相对丰度(尾/h)。单位捕捞努力量渔获量(CPUE)计算公式[20]如下: CPUE = C/n(2)式中，C 为捕捞渔获量(kg 或尾);n 为捕捞努力量，本研究中为标准化后的拖网时间(h)。

　　1.2.3 群落多样性分析

　　多样性分析采用 Margalef 丰富度指数(D)[21]、Pielou 均匀度指数(J′)[22]和 Shannon-Wiener 多样性指数(H′)[23]。其中，Margalef 丰富度指数反映群落物种丰富程度，指一个群落或环境中物种数目的多寡，亦表示生物群聚(或样品)中种类的丰富程度;Pielou 均匀度指数反应在一个群落或生境中全部物种个体数目的分布情况，即各物种个体数目分布的均匀程度;Shannon-Wiener 多样性指数则包含两个因素：一是种类数目即丰富度，二是种类中个体分配上的平均性或均匀性，种类数目多可增加多样性，同样，种类之间个体分布的均匀性增加也会使多样性提高。各指数按下式计算： D =(S-1)/ln m (3) J’ = H’/ln S (4) H'  Piln Pi (5) 式中，S 为物种数，m 为总渔获生物量(kg)，Pi 为第 i 种渔获生物量占总渔获生物量的比例。

　　1.2.4 多元统计分析

　　首先，选取生物量占总生物量比例超过 0.1%，且其出现频率大于 5%的种类作为分析对象，计算各季节渤海不同海区的 Bray-Curtis 相似性指数[24]，获得各海区群落结构的相似性指数矩阵，然后采用等级聚类分析(CLUSTER)和多维标度分析(MDS)来研究群落结构相似性的季节变化。应用非参数的相似性分析(ANOSIM)检验各分类和排序分组之间的差异显著性，并利用相似性百分比分析(SIMPER)计算各物种对群落结构差异的贡献率。Bray-Curtis 相似性指数的计算公式[24]为： 100 1- (6) 1 1   s j ij lj s j ij lj x x x x B 式中，B 为群落间的 Bray-Curtis 相似性指数，S 为物种数，