MaxEnt生态学模型在引种区划的应用

1材料与方法

1．1分布数据

查阅红姜花(Hedychiumcoccineum)在国内各大植物标本馆的标本记录(PE-北京植物研究所标本馆;IBSC-华南植物园标本馆;KUN-昆明植物园标本馆;HITBC-西双版纳植物园标本馆;IBK-广西植物研究所标本馆;GXMI-广西中医药研究所标本室)，剔除鉴定错误和重复的记录，与本人的野外调查的工作记录合并，尽量采用本人野外实地考查的数据点，共收集51个样点(不包括引种栽培的样点)，详见表1。对没有经纬度信息的标本，按照地点和生境采用GoogleEarth进行查找。

1．2环境因子数据的选择

影响植物生长的主要环境因子有温度、水分、光照、土壤、海拔。本研究的目标是研究野生植物在近自然林营建中的适生性区划，因此没有添加土壤因子。红姜花是一种林下植物，其光照环境与群落环境密切相关，其在引种栽培中对光照强度和时间的需求还是运用群落对光照的分配来处理较为合理，即将红姜花配置在光环境适合的植物群落中，因此也没有添加太阳辐射因子。模型预测的目标区域是中国的行政区划范围。选用来自世界气候数据库分辨率为2．5min，包括温度和降雨在内的19项生物气候指标，外加海拔因子，精度范围为5km2。该气候数据采用插值法对1950－2000年以来世界各地气象站的数据进行了转换，站点丰富、精度高、获取方便(Hijmansetal．，2005)，可从世界气候数据库网站免费下载。同时，该气候数据的各项气候指标均为与植物生长和发育密切相关的生物气候因子。具体气候指标如下:1，年平均温;2，每月最高温与最低温差值的平均值;3，温差等温值;4，季节性温度(standarddeviation×100);5，最热月的最高温度;6，最冷月的最低温度;7，温度的年较差(5-6);8，最湿季度的平均温度;9，最干季度的平均温度;10，最热季度的平均温度;11，最冷季度的平均温度;12，年降雨量;13，最湿月的降雨量;14，最干月的降雨量;15，季节性降雨量(变异系数);16，最湿季度的降雨量;17，最干季度的降雨量;18，最热季度的降雨量;19，最冷季度的降雨量。

1．3模型的建立和评价

首先，将野生分布数据和环境因子数据进行必要的格式转换，然后导入软件，接下来在软件中将25%的分布数据作为测试集，其余分布数据作为训练集，运行软件建立模型，输出ＲOC曲线图。通常，在ＲOC曲线与横坐标围成的面积AUC值为0．5～0．7时较低，在0．7～0．9时为中等，大于0．9时为优秀，越趋近于1诊断价值越高(Hanleyetal．，1982;王运生等，2007)。由于抽取的分布数据集的变化会影响软件的运算结果(Phillipsetal．，2006)，因此取软件随机运算10次的，取AUC值的平均值评价模型的有效性。

1．4引种适生性区划如利用

1．3中先验性数据分割检验所建的预测模型评价为优秀，则合并所有野生分布数据，重新运行软件，输出预测图，导入DIVA-GIS平台。在DI-VA-GIS中可实现分布数据图层、地图图层、区划结果图层的叠加和美化、区划等级的重新划分及地名、比例尺、图例等的添加。下载1∶100万的中国地图(中国国家地理基础网站)，导入DIVA-GIS并与预测图进行叠加，制作区划示意图。同时将引种栽培数据导入DIVA-GIS并进行标注，与预测示意图的范围和位置进行比对，辅助进行等级划分。DIVA-GIS的导出格式可为Photoshop识别的bmp格式，可进一步在Photoshop中进行引种栽培地点的标记。引种栽培的数据分别位于勐腊、昆明、广州、深圳的西双版纳植物园、昆明植物园、仲恺农业工程学院钟村教学农场和深圳仙湖植物园。其中在广州仲恺农业工程学院钟村农场的引种栽培的由本人在2008年3月至2013年3月进行，其余3个栽培点的表现由调查获得。4个引种栽培点均为无人工灌溉的露地栽培形式，引种成功的标准是能正常开花和进行根茎无性繁殖。DIVA-GIS的使用参见用户指南

2结果与分析

2．1模型的评价

采用75%的野生分布数据，随机运算10次，MaxEnt预测模型的AUC平均值为0．991，模型的诊断价值为优秀(王运生等，2007)，表明本研究取样质量高、环境因子选择没有遗漏，预测图可靠性高。在猴面包树的潜在种植区预测中，同样采用MaxEnt软件建模，并随机运算10次，分别由全球、西非、东非分布记录建立的预测模型的AUC平均值分别为0．879、0．963、0．933(Sanchezetal．，2010)。相比较而言，本研究的AUC值更趋近于1，有效性更高。

2．2红姜花的引种适生性区划

在仲恺农业工程学院钟村农场的观察结果显示(2008年3月至2013年3月)，红姜花可正常进行根茎繁殖和种子繁殖;冬季保持常绿，2月下旬萌芽，6－7月开花，物候期与云南普洱保持一致。

3讨论与结论

3．1误差控制的方法

影响MaxEnt生态学模型软件预测结果的因素包括:(1)由于建模方法不恰当或建模时数据收集不完整产生的误差;(2)遗漏重要环境因子造成的误差(Pearsonetal．，2006;Meynardetal．，2007)。本研究从这两个方面对误差进行了控制。MaxEnt在生态学领域具有广泛的应用，已经证明其建模方法的有效性。在设计原理上，MaxEnt模型假定物种与环境因子是平衡和适应的关系，也即是物种会出现在(presence)所有具有合适环境因子的地区，同时在所有环境因子不适合的地方不存在(absence)(Guisanetal．，2000)，但这样的假定常由于生物之间的相互影响(Brownetal．，1996;Pearsonetal．，2003)，以及植物传播途径的限制(Svenningetal．，2008)而不成立，使得物种预测软件在其本来设定的生态学领域中应用时具有一定的局限性。不过将该模型应用于野生植物的近自然林引种区划时则不存在生物之间的相互影响以及传播途径的限制，更符合MaxEnt模型本来的设计原理。另外物种分布预测软件均假定某一物种的生境在种内是一致的、没有变化，但是对于广布种来说却并非如此(Stock-welletal．，2006)。本研究选用的红姜花的种内一致性较高，同时对所有标本进行了严格的分类学鉴定，多数样点是实地调查获得，有效地控制了取样的质量。在环境因子选择上，本研究选择了影响植物生长和分布的主要因素包括温度、降雨和海拔。温度和降雨为生物气候指标，其中平均温度(BIO1、BIO4)反映植物接受的总的热量及热量在不同季节的分配是否达到需求，温差(BIO2、BIO3、BIO7)反映植物对季节性温度变异的需求是否得到满足(如，原产北方的植物在南移的过程中会出现由于低温不足所致的温差不足产生的不能开花结实的情况)，极端高温(BIO5、BIO10)、极端低温(BIO6、BIO11)、极端干旱(BIO14、BIO17)、极端阴雨(BIO13、BIO16)反映植物对极端温度和水分条件的耐受能力，另外降雨的季节性分布(BIO12、BIO15)是否合理、水热是否同步(BIO8、BIO9、BIO18、BIO19等也是影响植物正常生长的关键因子。由此可以看到，该气候数据非常适合用作野生植物的引种区划。

3．2区划结果的检验和判读

通常，MaxEnt模型的检验由先验性数据进行，从而确保了建模效果。首先选用部分分布数据作为训练集数据，剩余的作为测试集数据，作ＲOC曲线进行评价。这种方法最早用于评价雷达信号的接受性能(Leshowitz，1969)，后来逐渐在医学诊断领域应用(Goodenoughetal．，1974)。近年来，ＲOC曲线分析在物种潜在分布预测模型评价中的应用较多，效果良好(Maneletal．，2001;Andersonetal，2006)。除此之外，本研究以野生分布数据建模，引种栽培数据进行检验和判读，使得区划结果更符合实际(Sanchezetal．，2010)，同时也可消除由于取样等原因造成的误差。在本研究中选的4个引种栽培点，有2个已超出红姜花的自然分布范围，采用这样的引种栽培点可以很好的检验区划范围。在区划图中，适生性被划分为0～1的11级时，大于0．01的区域内即可成功引种，证明在没有引种栽培数据辅助判别的情形下，只要控制好取样的质量，选择温度、降雨和海拔为环境因子指标，MaxEnt的预测结果是很准确的。

3．3MaxEnt生态学模型在植物引种区划方面的适用性

本研究通过控制分布数据的质量，采用世界气候数据库中的温度、降雨、海拔等环境因子数据，并辅以引种栽培的数据对区划结果进行判别，成功的对红姜花进行了以近自然林营建为目标的引种区划，证实应用MaxEnt软件进行野生植物的引种区划时可以获得可靠性较高的区划结果。另外，MaxEnt软件获得的区划的精度较高，在气候数据分辨率为2．5min时区划结果的精度范围为5km2，当采用分辨率为30s时，分辨率可达1km2，为提高MaxEnt应用于引种区划时的有效性，除提高样点的代表性、准确性，主导环境因子的选择无遗漏外，引种栽培数据的比对是消除误差最有效的方法。

作者：胡秀 郭微 吴福川 刘念 单位：仲恺农业工程学院园林园艺学院 中国科学院西双版纳热带植物园