人工林生物多样性与生产力的关系

人口、粮食、能源和环境问题是当今人类所面临的四大难题，林业作为基础性公益行业，在解决人类发展所面临的重大问题中具有举足轻重的作用。虽然我国森林面积和蓄积持续增长，人工林保存面积和蓄积分别达0.62亿hm2和9．61亿m3，但是在我国现有人工林中，树种和林分结构单一，生物多样性差，森林质量低下，未能充分发挥出应有的效益和服务功能。如我国人工林中针叶纯林占2/3，在17个针叶造林树种中，杉木、马尾松、落叶松和油松四大针叶林的面积高达80%以上。因此，为了使人工林生态系统稳定、高效并创造更高的生态和经济效益，通过系统研究，阐明人工林生态系统生物多样性对生态系统生产力和生态功能的影响机制或明确二者的关系具有重要的理论和实践意义。

1生物多样性与生态功能及生产力的关系

国内外对植物群落物种多样性的研究主要集中在多样性随环境梯度和群落演替过程的变化，放牧对植物多样性的影响，以及植物群落多样性对自然因子和人为因子的响应等方面［1－3］。植物群落多样性特征研究大多是基于不同地区、不同群落天然林群落多样性特征的研究，对人工林群落多样性特征的研究大多为临时样方调查［4－6］，缺乏系统长期定位研究，特别是通过合理设计的人工林群落与生物物种多样性的关系研究鲜见报道。森林培育过程是最典型的人为干扰，它不仅能改变林分的组成、结构，而且也可改变立地环境资源和基质的有效性，从而对生物多样性产生深刻的影响。

1．1生物多样性与生态系统功能

围绕特定条件下生物多样性影响生态系统功能及作用机制，国内外多以草原生态系统为模式，以资源供给和干扰格局为实验手段的微宇宙试验［7－8］，研究生物多样性导致系统更高的群落生产力、抗逆性与稳定性［9－11］，其机制多从不同角度阐述，主要包括抽样效应(samplingeffect)、生态位互补(nichecomplementarity)、保险效应(insuranceeffect)、冗余机制(redundancy)、基因－环境互作、边际效应(edgeeffect)及中性理论(neutraltheo-ry)等;而面临的问题主要是种群多样性动态、系统功能、非生物因素三者交互关系的统一及如何定量。生产力被认为是受生物多样性影响的一个重要的生态系统功能特征。北美和欧洲大量的近期实验研究结果表明，生态系统的生产力随物种丰富度的增加而增加。这些实验包括大型的室外实验和在生长箱、温室或小型容器内进行的室内控制环境实验［12］。近期，欧洲和北美研究人员开始在实验内调查生物多样性的其他组成部分，如土壤微生物多样性对植物生产的影响，以及地上生物多样性和地下生物多样性的关系［13－16］。

1．2生物多样性与生产力

关于生产力和多样性之间的关系问题尚无定论，目前存在4种主要观点:第1种是“冗余种”假说，即生态系统中，并不是所有种都在生态过程中发挥了作用，有些种是冗余的，损失一些物种不会降低他们生产物质的能力［17］，因此物种多样性与生产力不呈相关关系。第2种观点认为简单系统的生产力高于生物多样性高的复杂系统。主要证据为自然界的大米草沼泽、高纬度的海洋系统和人工的农业系统［18］。第3种观点认为生产力与多样性之间的关系是线性关系，即在生产力增加时多样性也在增加［11，19］。对于这种正效应的解释，主要有抽样效应和生态位互补两种机制，张全国等［8］通过水生微宇宙实验也得出类似的结论。第4种观点认为生产力和多样性呈钟形的曲线关系。即多样性在低水平时随生产力增加而增加，在生产力为中等水平时其多样性最大，但最终在达到足够高的生产力时反而下降，其中最有说服力的是生境异质性假说。综上所述，关于生物多样性和生态系统功能关系的研究虽然已经开展，但至今尚未找到普遍适用的理论来揭示二者之间的模式和作用机制，特别是在人工林生态系统中类似的研究尚鲜有报道，这说明生物多样性和生态系统功能之间的关系异常复杂。

2人工林与生物多样性

森林是陆地生态系统的主体，维持和保护着约80%的陆生生物多样性。然而，由于人类的过度利用，全球天然林的面积正以每年1300万hm2的速度持续下降，也给生物多样性带来毁灭性的影响［20］。与此同时，世界范围的造林和人工更新在某些地区和一定程度上弥补了森林面积的损失，使全球每年的森林面积净损失量减少到730万hm2［21－22］，这其中包括了1.391×109hm2的人工用材林［23］。目前世界人工林面积正以260万hm2/a的速度增长［23］，从全球规模来看，不足森林面积5%的人工林提供了超过15%的木材生产量［24－25］，甚至在某些地区，人工林可以提供约90%的木材供给［26］。在人工林发挥着其不可代替的木材生产功能的同时，越来越多的研究开始关注其在生物多样性方面的效应以及相应的生态功能的发挥及可持续性［4］。

近年来，生物多样性与生态系统功能的关系已成为生态学与环境科学关注的前沿［27］，影响二者关系的非生物因素(环境资源)及调控机制也成为研究热点。由于人工林，特别是用材林多采用大规模、单一树种的短轮伐期集约经营，许多研究报道了其较低的生物多样性［28－30］，并将这种类型的人工林称之为“生物荒漠(biologicaldeserts)”［31］，有些学者甚至认为“人工林不是森林”［32］。但是，另外一些研究认为，人工林能够在生物多样性保护和森林物种恢复方面起到重要作用，尤其是当其经营目标从单纯的经济效益转向环境和经济效益相平衡之时［4，24－25］。在经营措施方面，可以通过采用本地树种造林［4，25，31］、混交造林［24，33］、阔叶树种造林［28］、延长轮伐期［34－35］等手段来提高生物多样性。

人工林是否能起到维护生物多用性的作用是目前争论最多的问题。反对意见认为，与天然林相比，以木材生产为主要目的的人工林多为同龄纯林，并进行集约化的短轮伐期经营，对大多数原生物种造成极大干扰，而且生态系统在组成、结构和功能上极为单一，过度的人工林化容易导致生物多样性的丧失［24，36］，这也是迄今为止评价人工林生物多样性的主流认识。然而，近年来的一些研究中与此相反的意见逐渐增多。一方面认为人工林的增加可以减缓对天然林的压力，从而保证天然林在生物多样性维护及生态功能发挥方面的作用［26，33，37］;另一方面认为人工林自身也同样能够维护一定的生物多样性，以及在水土保持等方面的生态功能［33，38］。