2021-4-10 | 农业
0引言
管道模型(pipemodel)理论是由日本学者Shinozaki等[1-2]提出的,将树木个体及林分视为若干管道的集合,认为树体结构是由树干内单位数量的管道支持着树冠内单位数量的叶来构成的。树体的叶片与根是通过管道系相联系的,管道既起到输导作用又起到机械支持作用,支持一定量的叶必须具有一定断面积的管道,从叶片到树干基部都是通过一系列的中间管道层次相互连接起来的。这样的叶和管道系列被称为单位管道系统(theunitpipesystem)[1,2]。随着林木的生长,下部枝叶不断枯落,原来连接这些枝叶的管道失去输导能力残存于树干内逐渐形成心材。树干越往下积聚的废弃管道越多,因而树干也越粗[1-3]。大量研究表明,边材面积与累计叶面积也有类似的紧密关系[3,4]。但是,管道模型最适合树冠部分,胸高至冠基部随着高度的增加,边材断面积呈线性减小,树干木材输导能力下降[4]。林冠层是大气降水进入森林后的第一个作用面,林冠对大气降水的分配直接影响水分在森林生态系统中的整个循环过程,而不同的林冠形体结构,其分支格局,枝叶的空间占据方式等也截然不同,二者耦合作用下对降雨的调节作用就会产生很大的差别[5]。本文深入解析了贡嘎山暗针叶林的树体管道结构,构建了相关管道参数,不仅对树体的分枝结构和形态特征的判定做出了良好的表述,而且为研究林冠结构影响降水截留过程提供了许多有意义的概念和方向。
1研究区概况
研究区位于青藏高原东南缘、长江上游贡嘎山暗针叶林生态系统,海拔高达7556m,是横断山系最高峰。区内气候冷湿,属山地寒带气候类型。据中国科学院贡嘎山高山生态定位研究站的观测,研究区年平均气温4℃,1月平均气温-4.5℃,7月平均气温12.7℃,年降雨量达1938mm,主要集中在6~8月,年平均风速约为0.5m/s,低风速使得林内蒸发很少,空气湿度超过90%。贡嘎山暗针叶林生态系统发育在冰川推移形成的冰碛物母质和泥石流冲积形成的坡积物母质上,垂直植被演替带层次分明:峨眉冷杉过熟林、以峨眉冷杉为优势树种的成熟林、以峨眉冷杉-冬瓜杨(Populuspurdomii)为主的中幼林和冬瓜杨-杜鹃(Rhododendronsp.)群落。过熟林年龄在170年左右,平均胸径42cm,平均树高38m;过熟林下灌木主要有杜鹃、糙皮桦(Betulautilis)、心叶荚?(Viburnumcordifolium)、石灰花楸(Sorbusfol-gneri)等,偶见有冷箭竹(Sinarundianariafan-giana)、宝兴荀子(Cotoneastermoupinensis)、茶镳子(Ribessp.)分布,活地被层有山羽藓(Abietinel-laabietina)、锦丝藓(Actinothuidiumhookri)等[6-8]。
2研究方法
2.1样地选择及林内外降雨特征观测
按峨眉冷杉林自然演替阶段,选取幼龄林、中龄林、成熟林、过熟林4个典型林分类型,在四种不同类型的林分中设置标准样地并选取标准木。在标准木的周围,不同方向上与其最相邻的同一林层的其他峨眉冷杉之间,按照一定间距(中龄林按0.5m间隔,成熟林与过熟林按2m间隔)布设承雨器。林外降雨观测采用森林小气候自动观测系统(MAOS)。雨量的测定采用双翻斗雨量传感器,它在不同雨强时具有较均匀的分辨率,并为国内目前普遍采用。在贡嘎山暗针叶林区,由于受树干上丛生的附属物的影响,干流量不及1%,基本上可以忽略[8],因此,根据水量平衡原理:I=P-P′(1)式(1)中:I为林冠截流量,P为林外降雨量,P′为穿透降雨量。
2.2管道参数确定
根据管道模型理论,可以建立树干边材面积Sb(Z)(也称为有效输导面积)与树冠以上累计叶量F(Z)的函数关系:F(Z)=fSb(Z)(2)式(2)中参数f反映了干、枝断面积或边材面积负载叶量或叶面积的能力,而这是建立在树冠对水分的需求与茎导管输导水分的能力之间的一种生理平衡上,f值的大小反映了树种的耐荫性,f值越大耐荫性越强[9]。
2.3树体结构解析
采用主轴切割法(mainaxiscuttingmethod)[10,11](图1),对植物形体学分枝特点进行分析。主轴切割法的主要思想是将树体沿主轴切开,侧枝的叶不再分到其它水平层次中,而与主干(茎)连在一起,共同形成一个完整的“片段层”(segmentlayer)。分析不同高度处管道分布与非同化组织量的分布,边材面积与叶量的关系[10-13]。
3结果与分析
3.1树体管道模型
将各样木按主轴分层切割法分段,即将主轴切开,侧枝和其上的叶与主干(茎)连在一起形成一层[14]。当树高小于10m时采用1m段法,当树高大于10m时,采用2m段法,并截取不同断面圆盘,测定不同层次内的生物量(叶量与干、枝量分开计)和断面直径及边材厚度,将实测数据整理后可得表1。
3.2侧枝长分布特点
天然峨嵋冷杉的侧枝分枝格局比较稳定,主干与各侧枝的次级分枝的间距与分枝长都遵循大小相间排列的规律,但各级分枝长总体呈逐渐减小的趋势分布(图2)。这样的分枝格局既能保证其分枝尽可能多地占据整个树体空间,同时,分枝长短与间距大小相间排列,又能为树体内部提供便利的通风、通光条件,减小了树体内部竞争与体内稀疏作用。A一级分枝长lengthoffirstrankbranches;B一级枝分枝间距inter-spacebetweenfirstrankbranches;C二级分枝长lengthofsecondrankbranch-es;D二级分枝间距inter-spacebetweensecondrankbranches。
3.3生物量与截面积分布特点
从树冠顶部至树冠基部,在每两个断面之间,峨眉冷杉的叶量、侧枝与树干的截面积都随高度交替增长,最大值出现在树冠中下部。而且,叶量与侧枝、树干截面积的分布比较相似,都同时出现波峰或波谷(图3)。这说明某一层次上的侧枝、树干截面积与该层次之内的叶量具有一定程度的负载关系。