凋落物对土壤呼吸的作用

土壤是陆地生态系统中最大的有机碳库，碳储量高达1500Pg［1］，是大气中碳储量的2倍，约为植被中储存量的3倍［2－4］。据估算全球土壤呼吸释放CO2通量约为68Pg•a－1，其中50Pg•a－1来自于凋落物和土壤有机质分解［1］。研究发现:温带阔叶混交林地上凋落物呼吸占总呼吸的37%［5］，在热带森林中地上凋落物呼吸占总呼吸的33%［6］。研究表明去除凋落物后土壤呼吸年均值降低了19%［7］。同凋落物移除相比，凋落物输入数量加倍导致土壤呼吸明显增加［8］。凋落物的输入可以增加矿质土壤微生物量［9］，并且促进微生物呼吸［10］，其释放的可溶性有机碳又能促发激发效应［11－12］。因此，凋落物是土壤呼吸的一个重要组成部分，对土壤呼吸产生直接影响。哀牢山中山湿性常绿阔叶林地表几乎为植被凋落物所覆盖，厚度一般3～7cm。目前还未见有关该类森林内凋落物对土壤呼吸及其温度敏感性影响的报道，为此，在哀牢山中山湿性常绿阔叶林内设置了对照和去除凋落物两种处理，通过测定这两种处理的土壤呼吸速率，进而估算凋落物输入对土壤呼吸的贡献，为全面了解亚热带常绿阔叶林土壤碳排放提供基础数据。

1试验地概况

研究样地位于中国科学院哀牢山森林生态系统定位站(哀牢山北段国家级自然保护区核心区的徐家坝地区)，地处东经101°01'，北纬24°32'。该地区年均气温为11．0℃，年降水量1947mm，干季(12—4月)、湿季(5—11月)分明，85%以上的降水集中在湿季。地表几乎为植被凋落物所覆盖，厚度一般3～7cm;土壤腐殖质呈棕黑色，厚达10～15cm;矿质土层质地疏松，以团粒结构为主。表土层透水性良好，涵养水源的能力很强;有机质质量分数较高，含氮量丰富;C/N比适中，土壤呈酸性(pH＜5);阳离子交换量较高，高于水平地带的黄棕壤。优势树种主要有景东石栎(Lithocarpuschintungensis)、云南越桔(Vacciniumduclouxii)、滇木荷(Schimanoron-hae)等，林下主要以箭竹(Sinarundinarianitida)为主［13］。

2研究方法

在站区的中山湿性常绿阔叶林内随机选取4块10m×10m样地，在样地内随机选取2个1m×1m的小样方，分别作为对照(CK)和去除凋落物处理。在去除凋落物处理的上方搭建高1m尺寸为1m×1m的去凋棚，防止新鲜凋落物进入。在每个小样方中心放置一个外径为200mm的PVC管(与自制的外直径为200mm的PVC管呼吸箱相配套)。采用Li－840(Li－Cor，Lincoln，NE，USA)气体分析仪测定土壤呼吸速率(Rs)，同时在呼吸箱周围5cm处取5个点，分别用6310针式温度计和TDR(TimeDomainReflectometer)测量地下5cm和0～5cm处土壤温度(Ts)和土壤体积含水量(Ws)，取5个点的均值作为该点的土壤温度和土壤体积含水量，并且用6310针式温度计和气压计记录当时的气温(Ta)和气压(P)，以供土壤呼吸速率计算时使用。土壤呼吸速率按照下面公式进行计算:Rs=VPRST•dcdt。式中:V为呼吸箱体积(m3);S为呼吸箱底面积(m2);R为气体常数(8．314Pa•m3•K－1•mol－1);T为呼吸箱内空气温度(K);P表示呼吸箱内气压(Pa);dc/dt表示观测时间内呼吸箱内CO2体积分数随时间的变化率。采用单因子指数模型分别拟合土壤呼吸与土壤温度和土壤水分的关系，即Rs=aebTs，Rs=aebWs，式中:a和b为拟合后的常数项;Rs为土壤呼吸;Ts为土壤温度;Ws为土壤水分。采用Rs=aebTsWcs双因子模型拟合土壤呼吸与土壤温度和土壤水分的关系，式中:a、b和c为拟合后的常数项，b和c分别为温度敏感系数和水分敏感系数;Rs为土壤呼吸;Ts为土壤温度;Ws为土壤水分。土壤呼吸对温度的敏感性通常用Q10表示，即土壤温度增加10℃后土壤呼吸速率增加的倍数，通过Rs=aebTs和Q10=e10b模型来计算其数值。CK与去除凋落物处理两处理之差为凋落物呼吸速率(Rsl)。用SPSS18．0进行指数回归和偏相关分析，并采用独立样本T检验进行差异性检验;用Sigma-plot11．0进行作图。

3结果与分析

3．1凋落物对土壤温度、湿度的影响

CK和去除凋落物处理的土壤5cm处温度(Ts)无显著差异(图1(A))，两者全年温度变化范围分别为3．5～15．6℃和3．7～15．6℃。月均最低值均出现在1月份，分别为4．7℃和4．9℃，月均最高值均出现在9月份，均为15．4℃;年均值均为11．4℃。两处理的土壤0～5cm处土壤体积含水量(Ws)无显著差异(图1(B))，两者全年土壤水分变化范围分别为2．2%～45．4%和2．1%～43．7%。月均最低值均出现在3月份，分别为2．3%和2．2%，而月均最高值分别出现在8月份和10月份，分别为41．2%和40．3%;年均值分别为25．8%和25．5%。由此表明凋落物对土壤温湿度没有影响。

3．2凋落物对土壤呼吸的影响

CK和去除凋落物处理的土壤呼吸季节动态变化趋势一致，均呈单峰曲线，8月下旬达到峰值(图1(C))，分别为(15．60±1．80)和(8．15±1．39)μmol•m－2•s－1，除了2010年2、3月份和5、11月上旬以及2011年1月下旬外，其他时间内两处理之间差异均显著(p＜0．05)。基于全年数据，CK和去除凋落物处理的土壤呼吸年均值分别为(5．91±0．28)和(3．50±0．35)μmol•m－2•s－1，差异极显著(p＜0．01)，去除凋落物后土壤呼吸速率降低了40．8%。

3．3凋落物对土壤呼吸温度敏感性的影响

CK和去除凋落物处理下土壤呼吸与土壤温度间均呈显著的指数性关系，分别解释土壤呼吸季节变化的55．4%和59．7%(图2)。经计算CK和去除凋落物处理的Q10分别为5．8和4．9。去除凋落物后，土壤呼吸对温度的敏感性降低了16．5%。根据凋落物呼吸速率与土壤温度的指数关系式(图3)，凋落物呼吸的Q10估算为10．6。因此凋落物对土壤呼吸的温度敏感性存在影响。

3．4凋落物呼吸季节动态及其影响因子

凋落物呼吸呈明显的季节动态，为单峰曲线，与CK季节动态一致，8月下旬呼吸值最大，为7．46μmol•m－2•s－1，高呼吸速率主要维持在6—10月，达全年呼吸量的77．1%。根据凋落物呼吸与土壤温度和土壤水分的偏相关性分析，凋落物呼吸与土壤温度(r=0．72，p＜0．01)和土壤水分(r=0．86，p＜0．01)的相关性均极显著。土壤温度和湿度分别解释了凋落物呼吸变化的39．2%和78．0%(图3)，双因子模型显示土壤温度和土壤水分解释了凋落物分解变化的91%(Rsl=0．008e0．096TsW1．306s，R2=0．91，p＜0．01)。由此可见，影响凋落物呼吸的环境因子主要是土壤温湿度，其中土壤湿度对其变化影响更明显。