高寒区草本群落的生态位

生态位是现代生态学的一个重要理论，是种群生态研究的核心问题。究其本质而言，生态位是物种在特定尺度下特定环境中的功能单位，包括物种对环境的要求和环境对物种的影响两个方面及其相互作用规律，是物种属性的特征表现［１］。种的生态位宽度和种间生态位重叠被认为是物种多样性及群落结构的决定因素，反映种群对资源的利用能力及其在群落或生态系统中的功能位置，也反映了其所在群落的稳定性［２－４］。

目前对不同人工林下草本群落的研究，多限于物种丰富度、均匀度和多样性指数等的度量方面［５－６］，然而，不同人工林下草本种群之间的相互关系如何，各种群的地位和功能又是如何，是否会对人工林种群的结构产生影响，这些问题可能会对人工林生物多样性的正确理解产生影响。但迄今为止并没有得到应有的关注。以草本层为主的林下植被在促进人工林养分循环和维护森林立地生产力方面起着重要的作用。本研究运用生态位理论，对青海大通高寒区不同人工林下草本群落的主要种群的生态位宽度和生态位重叠进行定量研究，有助于了解优势种群在群落中的功能地位、生态适应性，为解释该区域不同人工林群落下林下植被的物种结构、物种共存等问题提供依据，为评价林下草本植物的发育状况，进一步优化当地人工林的群落结构和可持续经营管理提供理论依据。

１　研究区概况

大通县位于青海省东部，地处祁连山地与黄土高原的过渡地带，属青藏高寒区，地理坐标１００°５１′—１０１°５６′Ｅ，３６°４３′—３７°２３′Ｎ，最低处与最高处相对高差达２　３４２ｍ。本地区深居内陆，海拔高，受海洋影响微弱，属大陆性气候。气候垂直变化明显，随海拔高度的变化，冷暖干湿差异悬殊。年气温日较差平均为１４．７℃，年内无霜期７０～１２０ｄ，全年≥５℃的积温平均为１　９０８℃。年湿润指数变化范围为０．５６～１．３２，平均风速为２ｍ／ｓ。土壤类型为黄土母质上发育的山地棕褐土和栗钙土，土壤深厚。试验地位于青海省西宁市大通县宝库林场，海拔２　６１０ｍ～４　６００ｍ，年平均气温２．４℃，年平均降雨量５４９．９ｍｍ，土壤为山地棕褐土，平均森林覆盖率为７９．０％，主要造林乔木树种有白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、青海云杉（Ｐｉｃｅａ　ｃｒａｓｓｌｉａ）、华北落叶松（Ｌａｒｉｘ　ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ—ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ）等，主要灌木树种有沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ）、山生柳（Ｓａｌｉｘｏｒｉｔｒｅｐｈａ）、杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｓｉｍｓｉｉ）、金露梅（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）、小蘖（Ｂｅｒｂｅｒｉｓ　ｃｉｒｃｕｍｓｔｅｒｒａ－ｔａ）等，主要草本物种有问荆（Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ　ａｒｖｅｎｓｅ）、升麻（Ｒｈｉｚｏｍａ　ｃｉｍｉｃｉｆｕｇａｅ）、鹿蹄草（Ｐｙｒｏｌａ　ｒｏｔｕｎｄｉ－ｆｏｌｉａ　ｓｓｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、珠牙蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｖｉｖｉｐａ－ｒｕｍ）、细叶苔草（Ｃａｒｅｘ　ｒｉｇｅｓｃｅｎｓ）等。２　研究方法２．１　样方设置在宝库林场分别选取青海云杉、华北落叶松、白桦、云杉白桦混交４种具有代表性的人工林，不同林分样地情况表见表１，每种林分设置３块２０ｍ×２０ｍ的样地，调查每块样地乔木的种类、株数、胸径、树高、冠幅等因子，同时记录各样地的海拔、坡位、坡度、坡向和郁闭度。各样地内设置４个５ｍ×５ｍ的灌木样方和５个ｌ　ｍ×１ｍ的草本样方，分别记录灌木和草本的种类、高度、数量和盖度等。

２．２　计算方法

２．２．１　重要值计测［７］

　重要值作为度量植物种群的重要指标，综合反映了植物物种在群落中的重要程度。重要值计量采用下式，即：重要值＝（相对生物量＋相对盖度＋相对多度＋相对频度＋相对高度）／５

２．２．２　生态位宽度计测　

采用Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度计算公式［８］为式中：Ｂｉ———物种的生态位宽度；Ｐｉｊ———物种ｉ在第ｊ资源位上的重要值占它所有全部资源位上重要值的比例；ｒ———样方数。

２．２．３　生态位重叠度计测　

采用Ｐｉａｎｋａ生态位重叠指数［９］。

３　结果与分析

３．１　生态位宽度

生态位宽度是一个物种所利用的各种资源之总和，是衡量物种对环境资源利用状况的尺度［１０］。生态位宽度的大小不仅与物种生态学和进化生物学特征有关，而且与种间的相互适应和相互作用有密切的联系。生态位宽度越大，表明物种对环境的适应能力越强［１１］。从表２和图１中可以看出，同一人工林下不同草本物种具有的生态位宽度不同，不同人工林下相同草本物种的生态位宽度也不相同。在华北落叶松林中，生态位宽度值排序为问荆＞升麻＞鹿蹄草＞东方草莓，具有较强的资源利用能力，是华北落叶松林群落的优势种；在青海云杉林的１０种草本植物中，问荆的生态位宽度最大，达到０．８１１，而大多数物种的生态位宽度较小，生态幅度较窄，反映出该人工林下草本群落结构的单调性；白桦林中生态位宽度值较大的几个物种依次是珠牙蓼＞细叶苔草＞柳叶风毛菊，说明这几种草本具有较高的资源利用价值，对资源的利用处于领先地位；云杉白桦混交林中，生态位宽度值较大的是珠芽蓼＞东方草莓＞细叶苔草，说明这几种物种是该混交林的优势种。从图１可以看出，纯林之间：落叶松和云杉群落的主要草本物种的生态位宽度均在区间０．５～０．７之外，白桦林中草本群落的生态位宽度较为平均，对资源环境的利用较为均衡。纯林和混交林之间：白桦落叶松混交林中草本群落的生态位宽度分布更为平均，对环境资源的利用也最为均衡。