幼树对环境变化的适应

在中国植被区划[1]中，位于热带季雨林、雨林区域（V区）的西双版纳热带雨林主要包括两种类型——热带季节雨林和热带山地雨林。热带季节雨林主要分布在西双版纳勐仑（21°55′N,101°16′E）海拔500～1100m的谷底和坡脚，其自然分布的上限在云南思茅菜阳河自然保护区（22°30′～22°38′N,101°7′～101°15′E）内海拔1200m的沟谷中。热带山地雨林主要分布于西双版纳勐宋（29°91′N,100°30′）海拔1500～1800m的山地，其海拔分布下限为800～1000m的山地[2]。这2种雨林类型代表了西双版纳热带雨林沿海拔梯度的空间分布格局变化。

在陆地生态系统对全球气候变化响应的研究中，由海拔变化引起的自然温度梯度作为气候变化的替代实验系统，已经被广泛应用[3-4]。热带森林中，郁闭层下的幼苗和小树占热带森林物种的90%[5]。幼树阶段也是对环境变化最敏感的时期[6]。海拔变化导致的环境因子特别是温度的变化会引起幼树生长速率、叶性特征等的变化。高的生长率是幼树适应环境的一个重要表现[7]。

生态化学计量学是通过多重化学元素（C、N、P）对生态系统交互作用及生物系统能量平衡等进行研究的一种理论[8-9]。不同尺度上的生态学研究通过生态化学计量在元素水平可以得到统一[10-11]。植物体内C、N、P化学计量比的变化会影响其生长速率，这是植物对环境的一种生态适应[12]，同时也是决定群落结构和功能的关键性指标[13-14]。近年来国内在这一领域也涌现出大量的研究[15-19]，但对幼树的研究却鲜有报道，而在同一植被区域中，海拔变化下不同森林群落优势种幼树C、N、P的生态响应尚属空白。而这些信息对于探讨森林幼树C、N、P化学计量对环境变化的生态适应机理以及生态系统中样方元素再分配格局变化至关重要，对于理解物种更新机制以及热带森林重建和管理有重要意义。本研究选择海拔主导的典型热量梯度，选取生态系统中优势种幼树，研究其对环境变化最敏感的器官叶中C、N、P的化学计量比模式，从养分循环上揭示幼树对环境变化的适应策略，进而明确物种更新和群落过渡机制。

1研究区概况

热带季节雨林主要位于西双版纳勐仑地区（21°55′N,101°16′E）。西双版纳属典型的热带季风气候，干湿季分明，土壤属于黄棕壤。11～翌年2月为雾凉季，空气湿度较大。3～4月为干热季，气温高，降水稀少。5～10月为雨季，集中了85%的降水。年平均温度为22.4℃，年平均降水量为1500mm左右，主要植被类型为热带季节雨林，上层乔木优势种有绒毛番龙眼Pometiatomentosa、千果榄仁Terminnaliamyriocarpa、多花白头树Garugafloribunda[20-21]。热带山地雨林位于西双版纳大勐龙镇勐宋村寨附近（21°91′N,100°30′），属横断山系的南部余脉山地。勐宋属热带山地季风气候区,受印度洋季风及地形条件影响,年降水量充沛。年均温度16.7℃左右，年降水量1738.9mm左右[22]。全年干湿季明显，降水主要集中在雨季，土壤类型以红壤、赤红壤为主。在海拔1500～1800m的山坡中主要分布有热带山地雨林。群落上层优势种主要有八蕊单室茱萸Mastixiaeuonymoides、文山紫树Nyssawenshanensis、滇南红厚壳Callophylumpolyanthum等。

2研究方法

2.1幼树各器官取样

于2009年雨季（8月），在勐仑和勐宋研究地，选择原始、未受人类活动干扰的群落，建立季节雨林及山地雨林样地，海拔分别为600m和1600m，样地大小为100m×100m。在季节雨林样地中选择乔木层优势种绒毛番龙眼、千果榄仁树种幼树，在山地雨林中选择上层树种文山紫树、滇南红厚壳树种幼树，所选幼树胸径均为1cm左右，每个树种选3株，对所选幼树植株顶层成熟、健康嫩叶进行采样，带回实验室，75℃恒温烘干后，分析其C、N、P含量及化学计量比。

2.2元素含量的测定

植物全C、全N含量用碳氮分析仪测定，P含量用HNO3-HClO4消煮，ICP-AES测定[23]。2.3数据统计分析用Excel软件对实验数据进行计算、作图，用SPSS13.0进行差异显著性检验。

3结果与分析

3.14种幼树叶中C含量

图1显示，季节雨林千果榄仁幼树叶中的碳含量最低，仅为443.70mgg-1，而山地雨林的滇南红厚壳叶中的碳含量最高，达493.00mgg-1。2种山地雨林幼树叶碳含量平均值达478.67mgg-1，明显高于季节雨林的463.33mgg-1。幼树叶中的碳含量总体上表现出季节雨林低于山地雨林的特征。

3.24种幼树叶中N含量

图2显示，幼树叶中氮含量表现较为复杂，最高值文山紫树的为23.77mgg-1，最低值滇南红厚壳的为14.04mgg-1，二者均为山地雨林树种。从2种雨林类型的平均值来看，山地雨林的高于季节雨林的，分别为18.91mgg-1和17.60mgg-1，但差异并不显著。幼树物种间叶中氮含量有较为显著的差异，总体上为季节雨林的低于山地雨林。

3.34种幼树叶中P含量

图3显示，2种季节雨林幼树叶中的磷含量显著高于山地雨林幼树，平均值分别为1.92mgg-1和0.93mgg-1，存在显著差异。就物种间来看，千果榄仁和绒毛番龙眼幼树叶中磷含量分别为2.26mgg-1和1.58mgg-1，均高于2个山地雨林树种幼树。

3.44种幼树叶中C?N对照

图4显示，2种季节雨林幼树叶中的C:N较为接近，千果榄仁和绒毛番龙眼分别为29.3和24.8，而2种山地雨林幼树之间差异较大，文山紫树和滇南红厚壳分别为19.6和35.1。季节雨林和山地雨林的平均值基本相当，分别为27和27.4，无显著差异。

3.54种幼树叶中C?P对照

图5显示，季节雨林树种幼树叶中C?P均显著低于山地雨林，千果榄仁和绒毛番龙眼分别为201.1和号307.2，而文山紫树和滇南红厚壳达369.1和844.8。山地雨林的平均值为季节雨林的3倍之多。