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花叶细辛对水生环境的适应性

2021-4-10 | 农业

 

花叶细辛(AsarumSplends)为马兜铃科(Aristolochiaceae)细辛属多年生常绿草本植物,生长在海拔450~1300m的盆地、丘陵及浅山地带的土坡上,阔叶林、针阔叶混交林、针叶林、竹林林下,路边的阴湿处,成片状分布。叶片多为肾形、心形或卵心形,深绿色,叶面具不规则的白色云斑,叶背绿色或微紫色[1],具有较高的观赏价值,但目前其园林应用较少,尤其是在水景应用中。目前对该植物的研究还仅限于引种栽培、低温胁迫及耐阴性方面[2-5],对其形态解剖学与生态适应性的研究尚未见报道。随着人们对野生观赏植物种质资源收集与其园林开发应用的关注,花叶细辛无疑是一种有应用潜力的植物资源和种质材料,因此,寻求其多种栽培与应用形式将成为今后花叶细辛园林开发的热点。本试验分别设置土培和水培2种生境,观测其在不同生境条件下的形态结构变化,了解其生态适应性,为花叶细辛水培技术的实际应用提供一定的基础理论依据。

 

1材料和方法

 

材料采自四川雅安严桥镇,在四川农业大学校内实验场驯化3年。2008年10月采集长势健壮、株高约15cm、根茎粗细一致的植株,分为水培与土培2种方法培养,各100株,共计200株。本试验在四川农业大学园林系实验室进行。在温度、湿度和光照条件一致下,用茎插法对花叶细辛进行水培,具体方法为:去根,用高锰酸钾消毒,再放入清水中培养,每7d换水1次。土培按自然土壤(园土∶腐殖土=3∶1)生长培养。培养60d后,分别取2种生境下相同部位的根、茎、叶的适中部位剪成3~5cm小段,用FAA液固定,过夜,按常规石蜡切片法制作切片[6]。切片厚度10μm,酒精脱水,二甲苯透明,番红-固绿对染,加拿大树胶封片,所测量数据以10个视野的平均值计算。最后用Olympus光学显微镜观察并照相。

2结果与分析

 

2.1根系解剖结构比较

 

花叶细辛的根由表皮、皮层、中柱3部分组成。2种生境下其结构均由外皮层、皮层薄壁组织和内皮层构成。外皮层为紧靠表皮的2~3层,细胞较小,排列紧密。皮层薄壁组织由多层薄壁细胞组成,2种生境花叶细辛根的薄壁细胞和细胞间隙面积有一定的差异,水培条件下的薄壁细胞面积为883μm2,土培条件下的为833.69μm2,但水培条件下的薄壁组织却减少。内皮层以内的中心部分为维管柱,2种培养均有维管束形成,但数量与木质化程度均有差异。土培的有3个明显维管束,木质化程度较高(图1);水培条件下维管束数1~2个,木质化程度低(图2)。

 

2.2茎解剖结构比较

 

花叶细辛茎与根的解剖结构类似,也分为表皮、皮层和维管柱3部分。其中,表皮细胞形状比较规则,多呈砖形,水培花叶细辛茎的表皮细胞面积为972μm2,土培的为1123.77μm2。皮层是薄壁细胞构成的薄壁组织,皮层内为厚壁细胞构成的厚角组织。在机械组织之内,直达茎的内皮层,由许多薄壁组织构成基本组织,占茎的绝大部分。在基本组织中,散生许多维管束,2种生长环境下维管束均为8个。从图3和4可以看出,2种生长环境下花叶细辛的茎有明显的差异:在水生环境下,茎的表皮细胞面积为5626.04μm2,细胞间隙为6.2μm2,厚壁组织由2~3层厚角细胞构成;土培条件下茎的表皮细胞面积为3331.64μm2,细胞间隙为6.9μm2,厚角组织由4~5层厚壁细胞构成。水培条件下花叶细辛厚角组织和薄壁组织减少,这些结构的减少有利于植物在水生环境中生长。

 

2.3叶片解剖结构比较

 

水培和土培条件下花叶细辛叶肉表皮细胞均排列紧密,细胞壁外均无角质层。从图5和6可以看出,2种条件下栅栏组织均不发达,栅栏细胞均为圆形或长圆形。水培条件下的花叶木辛叶片栅栏组织厚度为69.06μm,由1层排列疏松的栅栏组织细胞构成,细胞面积为2990.72μm2,其中所含叶绿体较少;海绵组织的细胞层数较多,细胞形状不规则,排列较栅栏组织更疏松,在海绵组织中有通气组织形成;叶片上、下表皮厚度分别为26.48μm和24.45μm。土培条件下栅栏组织厚度为62.84μm,由2层栅栏组织细胞构成,细胞面积为1006.44μm2,其中所含叶绿体较多;海绵组织较疏松,但海绵组织中没有通气组织;叶片上、下表皮厚度分别为28.16、29.54μm。2种条件下花叶细辛叶脉组成没有大的差别,叶脉都由维管束和基本组织2部分组成,维管组织均不发达。从图7和图8可以看出,2种生长环境下主脉有明显差别,水培条件下的主脉中维管束排列比较疏松,数量较少,叶脉上、下表皮细胞厚度分别为20.48μm和18.49μm;土培条件下的主脉中维管束数量较多,排列紧密,叶脉上、下表皮厚度分别是34.99、38.69μm。

 

3结果与讨论

 

生态环境是改变和塑造植物体组织和结构的诱因。气腔和通气组织发达,组织间隙较大,密度减小,维管束和机械组织退化等特征表明了植物对阴湿环境的适应[7]。本试验在土培和水培2种生境条件下培养花叶细辛,与其原生土培环境相比,水培条件下其形态结构有一定变化,说明是该植物为了适应水生生态环境的一种生态适应,生态适应的结果表现在根、茎、叶解剖结构的变化上。

 

根的适应结果是:皮层薄壁细胞增大,薄壁组织减少,维管柱数量减少,维管柱木质化程度低。茎的适应结果是:表皮细胞变小,排列疏松;皮层薄壁细胞增大,厚角组织减少。水培花叶细辛根系结构与土培根系结构存在一定的差异。薄壁细胞可以贮存大量的水分和营养物质,由于花叶细辛是根状茎,在水培过程中根系和茎均处于水环境中,可以直接从水中获取营养物质和水分,因此薄壁组织的作用弱化了,从而薄壁组织减少。花叶细辛根系在维管束数量和木质化程度上均出现了变化,具有湿生植物的特点,这是对水生环境的适应性反应。水培条件下水分和养分充足,但根状茎处于氧气缺乏环境,为了能在水生环境中生存,只有结构出现变化,植物体内的呼吸代谢才能正常进行,因为结构和功能是相互依赖的统一体。

 

叶的适应结果是:表皮细胞中叶绿体数量减少,仅1层栅栏组织,有通气组织形成,叶脉处上下表皮变薄。叶片是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官,环境变化常导致叶厚度、表皮细胞、叶肉栅栏组织、海绵组织等形态解剖结构的响应与适应[8]。通过对水培和土培条件下花叶细辛的叶片形态进行比较发现,土培条件下的花叶细辛叶片结构具有旱生植物解剖结构的特征,表现为表皮细胞内侧含有更多的叶绿体,以增强光合作用;水培条件下的花叶细辛叶片结构具有水生植物解剖结构的特征,表现为栅栏组织不明显,细胞排列疏松,并具有通气组织。通气组织可以保证根部和缺氧部位得到充足的氧气供应,发达的胞间隙系统可以把氧气输送到根部。通气组织的出现是植物体长期适应缺氧环境的结果,植物与环境息息相关,环境改变着植物体的形态和结构[9],这一特征,在本试验中得以体现。通过试验,可以得出,花叶细辛能较好适应水生环境,并在较短时间(60d)内改变其主要营养器官的细胞组织结构,形成通气组织等来适应缺氧等特殊生境条件,说明该材料是一种值得推广的水培园林植物材料。

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