花叶细辛对水生环境的适应性

花叶细辛(AsarumSplends)为马兜铃科(Aristolochiaceae)细辛属多年生常绿草本植物，生长在海拔450～1300m的盆地、丘陵及浅山地带的土坡上，阔叶林、针阔叶混交林、针叶林、竹林林下，路边的阴湿处，成片状分布。叶片多为肾形、心形或卵心形，深绿色，叶面具不规则的白色云斑，叶背绿色或微紫色［1］，具有较高的观赏价值，但目前其园林应用较少，尤其是在水景应用中。目前对该植物的研究还仅限于引种栽培、低温胁迫及耐阴性方面［2－5］，对其形态解剖学与生态适应性的研究尚未见报道。随着人们对野生观赏植物种质资源收集与其园林开发应用的关注，花叶细辛无疑是一种有应用潜力的植物资源和种质材料，因此，寻求其多种栽培与应用形式将成为今后花叶细辛园林开发的热点。本试验分别设置土培和水培2种生境，观测其在不同生境条件下的形态结构变化，了解其生态适应性，为花叶细辛水培技术的实际应用提供一定的基础理论依据。

1材料和方法

材料采自四川雅安严桥镇，在四川农业大学校内实验场驯化3年。2008年10月采集长势健壮、株高约15cm、根茎粗细一致的植株，分为水培与土培2种方法培养，各100株，共计200株。本试验在四川农业大学园林系实验室进行。在温度、湿度和光照条件一致下，用茎插法对花叶细辛进行水培，具体方法为:去根，用高锰酸钾消毒，再放入清水中培养，每7d换水1次。土培按自然土壤(园土∶腐殖土=3∶1)生长培养。培养60d后，分别取2种生境下相同部位的根、茎、叶的适中部位剪成3～5cm小段，用FAA液固定，过夜，按常规石蜡切片法制作切片［6］。切片厚度10μm，酒精脱水，二甲苯透明，番红－固绿对染，加拿大树胶封片，所测量数据以10个视野的平均值计算。最后用Olympus光学显微镜观察并照相。

2结果与分析

2．1根系解剖结构比较

花叶细辛的根由表皮、皮层、中柱3部分组成。2种生境下其结构均由外皮层、皮层薄壁组织和内皮层构成。外皮层为紧靠表皮的2～3层，细胞较小，排列紧密。皮层薄壁组织由多层薄壁细胞组成，2种生境花叶细辛根的薄壁细胞和细胞间隙面积有一定的差异，水培条件下的薄壁细胞面积为883μm2，土培条件下的为833．69μm2，但水培条件下的薄壁组织却减少。内皮层以内的中心部分为维管柱，2种培养均有维管束形成，但数量与木质化程度均有差异。土培的有3个明显维管束，木质化程度较高(图1);水培条件下维管束数1～2个，木质化程度低(图2)。

2．2茎解剖结构比较

花叶细辛茎与根的解剖结构类似，也分为表皮、皮层和维管柱3部分。其中，表皮细胞形状比较规则，多呈砖形，水培花叶细辛茎的表皮细胞面积为972μm2，土培的为1123．77μm2。皮层是薄壁细胞构成的薄壁组织，皮层内为厚壁细胞构成的厚角组织。在机械组织之内，直达茎的内皮层，由许多薄壁组织构成基本组织，占茎的绝大部分。在基本组织中，散生许多维管束，2种生长环境下维管束均为8个。从图3和4可以看出，2种生长环境下花叶细辛的茎有明显的差异:在水生环境下，茎的表皮细胞面积为5626．04μm2，细胞间隙为6．2μm2，厚壁组织由2～3层厚角细胞构成;土培条件下茎的表皮细胞面积为3331．64μm2，细胞间隙为6．9μm2，厚角组织由4～5层厚壁细胞构成。水培条件下花叶细辛厚角组织和薄壁组织减少，这些结构的减少有利于植物在水生环境中生长。

2．3叶片解剖结构比较

水培和土培条件下花叶细辛叶肉表皮细胞均排列紧密，细胞壁外均无角质层。从图5和6可以看出，2种条件下栅栏组织均不发达，栅栏细胞均为圆形或长圆形。水培条件下的花叶木辛叶片栅栏组织厚度为69．06μm，由1层排列疏松的栅栏组织细胞构成，细胞面积为2990．72μm2，其中所含叶绿体较少;海绵组织的细胞层数较多，细胞形状不规则，排列较栅栏组织更疏松，在海绵组织中有通气组织形成;叶片上、下表皮厚度分别为26．48μm和24．45μm。土培条件下栅栏组织厚度为62．84μm，由2层栅栏组织细胞构成，细胞面积为1006．44μm2，其中所含叶绿体较多;海绵组织较疏松，但海绵组织中没有通气组织;叶片上、下表皮厚度分别为28.16、29．54μm。2种条件下花叶细辛叶脉组成没有大的差别，叶脉都由维管束和基本组织2部分组成，维管组织均不发达。从图7和图8可以看出，2种生长环境下主脉有明显差别，水培条件下的主脉中维管束排列比较疏松，数量较少，叶脉上、下表皮细胞厚度分别为20．48μm和18．49μm;土培条件下的主脉中维管束数量较多，排列紧密，叶脉上、下表皮厚度分别是34．99、38．69μm。

3结果与讨论

生态环境是改变和塑造植物体组织和结构的诱因。气腔和通气组织发达，组织间隙较大，密度减小，维管束和机械组织退化等特征表明了植物对阴湿环境的适应［7］。本试验在土培和水培2种生境条件下培养花叶细辛，与其原生土培环境相比，水培条件下其形态结构有一定变化，说明是该植物为了适应水生生态环境的一种生态适应，生态适应的结果表现在根、茎、叶解剖结构的变化上。

根的适应结果是:皮层薄壁细胞增大，薄壁组织减少，维管柱数量减少，维管柱木质化程度低。茎的适应结果是:表皮细胞变小，排列疏松;皮层薄壁细胞增大，厚角组织减少。水培花叶细辛根系结构与土培根系结构存在一定的差异。薄壁细胞可以贮存大量的水分和营养物质，由于花叶细辛是根状茎，在水培过程中根系和茎均处于水环境中，可以直接从水中获取营养物质和水分，因此薄壁组织的作用弱化了，从而薄壁组织减少。花叶细辛根系在维管束数量和木质化程度上均出现了变化，具有湿生植物的特点，这是对水生环境的适应性反应。水培条件下水分和养分充足，但根状茎处于氧气缺乏环境，为了能在水生环境中生存，只有结构出现变化，植物体内的呼吸代谢才能正常进行，因为结构和功能是相互依赖的统一体。

叶的适应结果是:表皮细胞中叶绿体数量减少，仅1层栅栏组织，有通气组织形成，叶脉处上下表皮变薄。叶片是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官，环境变化常导致叶厚度、表皮细胞、叶肉栅栏组织、海绵组织等形态解剖结构的响应与适应［8］。通过对水培和土培条件下花叶细辛的叶片形态进行比较发现，土培条件下的花叶细辛叶片结构具有旱生植物解剖结构的特征，表现为表皮细胞内侧含有更多的叶绿体，以增强光合作用;水培条件下的花叶细辛叶片结构具有水生植物解剖结构的特征，表现为栅栏组织不明显，细胞排列疏松，并具有通气组织。通气组织可以保证根部和缺氧部位得到充足的氧气供应，发达的胞间隙系统可以把氧气输送到根部。通气组织的出现是植物体长期适应缺氧环境的结果，植物与环境息息相关，环境改变着植物体的形态和结构［9］，这一特征，在本试验中得以体现。通过试验，可以得出，花叶细辛能较好适应水生环境，并在较短时间(60d)内改变其主要营养器官的细胞组织结构，形成通气组织等来适应缺氧等特殊生境条件，说明该材料是一种值得推广的水培园林植物材料。