2021-4-10 | 农业
马尾松具有对土壤、气候适应性强，速生、丰产、用途广泛、全树综合利用程度高、纤维和松脂优良等特性而成为南方最主要用材树之一[1-3]。水是一切生命之源，缺水对植物的危害相当于其它自然灾害之和[4]。因此，许多学者开展了植物耐旱特性研究[2,5-14]。马尾松苗木质量的好坏，特别是耐旱能力的强弱，关系到马尾松造林的成败。因此，研究马尾松苗木的耐旱机理及寻求提高苗木抗旱能力的方法十分必要。本试验在前人研究的基础上，进一步扩大试验内容，研究在不同干旱胁迫条件下，各种源马尾松幼苗的生长状况和对干旱胁迫的生理响应,分析不同种源的耐旱性,初步鉴定出不同种源的耐旱性强弱，为选择耐旱种源和掌握各种源对干旱胁迫的适应过程提供依据。
1材料与方法
1.1实验材料
选取具有一定代表性的贵州都匀、黄平，江西崇义，湖南安化，福建漳平、龙岩、广西古蓬7个种源作为育苗材料，选取用这7个种源所育成的半年生苗木作为试验材料。
1.2方法
采用盆栽控水试验，盆栽土壤取自贵州大学林学院苗圃内，土壤饱和持水量为：59.32%。盆子规格为：高20cm，直径16cm。试验采用随机区组试验，每个种源设4个干旱梯度，分别为：正常供水，即对照，土壤含水量为(42±5)%(土壤相对含水量为70%±5%)；轻度胁迫，土壤含水量为(33±5)%(土壤相对含水量为55%±5%)；中度胁迫，土壤含水量为(25±5)％(土壤相对含水量为41%±5%)：重度胁迫，±壤含水量为(18±5)%(土壤相对含水量为30%±5%)。每个梯度处理有4盆苗木，每盆栽3～4株，整个试验重复3次。土壤相对含水量=土壤含水量／土壤饱和持水量×100%。胁迫处理历时1个月，从8月29日开始，一直持续到9月29日结束。试验期间采用称重法控制土壤含水量。干旱胁迫处理期间，每天傍晚采用称重法，计算需要补浇水量后用量筒准确加入相应水量。试验处理期间，对苗高、地茎每10d测定一次，生理生化等指标待处理结束后统一测定。可溶性糖采用蒽酮比色法测定，超氧化物歧化酶采用NBT法测定，丙二醛采用TBA法测定，硝酸还原酶采用磺胺比色法测定，游离脯氨酸采用磺基水杨酸法测定，质膜透性采用电导率法测定，光合色素采用乙醇法测定。1.3数据处理数据用Excel和SPSS软件进行分析，用方差分析法进行差异显著性检验。
2结果与分析
2.1干旱胁迫对苗高和地茎的影响
干旱胁迫对苗木生理状况的影响必然会导致苗木外在形态的变化[8]，植株苗高和地茎是植物获取能量能力的主要表现之一,而高和茎的净增长率对其影响的表述更全面、准确[10]。所以，本研究采用净增长率来比较不同种源间的耐旱性差异。方差分析表明，干旱胁迫对苗高生长的影响，在同一干旱处理不同种源之间，以及在同一种源不同干旱处理之间均差异显著（P<0.05）（苗高和地茎净生长量、幼苗可溶性糖含量、SOD活性、MDA活性、NR活性、游离脯氨酸含量也一样）。由图1图2可以看出：干旱胁迫对各个种源幼苗均产生了不同程度的抑制作用。在育苗的中后期，轻度干旱胁迫能够适当促进苗木高生长（安化除外）和茎生长（都匀和古蓬除外），但当胁迫达到中等程度后，其苗高生长和茎生长开始明显下降，其中，对高生长抑制作用最明显的是贵州黄平种源,高增长下降了38.36%；而对茎生长一直作用最明显的是都匀种源，抑制作用最弱的是漳平种源，增长率为41.28%；从中度胁迫到重度胁迫，各种源高生长和茎生长均受到了严重抑制，其中都匀种源苗高生长下降幅度最大，而古蓬种源下降较小；茎生长则是安化种源下降较小，而漳平种源下降较大。综合而言，在胁迫条件下，总体生长最好的是漳平种源，安化、龙岩、黄平、古蓬、崇义种源次之，最差的是都匀种源。
2.2干旱胁迫对可溶性糖的影响
可溶性糖是植物体内的一种重要的渗透调节物质，当植物在逆境条件下时，常通过增加含量来维持细胞渗透平衡，从而起到一定作用的抗逆性。可溶性糖含量增加后，可以为苗木提供更多的能量，更会降低植物渗透势，使苗木自身的耐旱能力提升而适应外界环境条件的变化。所以，可溶性糖含量增加幅度大的种源耐旱适应性强。由图3可以看出，随胁迫程度加深，各种源针叶内可溶性糖含量总体呈上升趋势。在轻度胁迫时，除古蓬、漳平种源可溶性糖含量下降外，其余种源可溶性糖含量均呈上升趋势。其中崇义种源上升最多，增加了31.15%。从轻度到中度胁迫，可溶性糖含量均显著上升，上升趋势最显著的是漳平种源，最小的是黄平种源。重度胁迫时，可溶性糖含量的增长趋势较中度胁迫时变缓，其中，增幅最大的是漳平种源，增幅最小的是龙岩种源。综上，漳平种源渗透调节能力较强，古蓬种源渗透调节能力较弱。SOD活性变化已趋于平缓，变化幅度较小。漳平种源的SOD活性增幅最大，其在干旱胁迫下抵御伤害的能力最强，都匀种源SOD活性增幅最小，在干旱胁迫下自我保护能力较弱。
2.3干旱胁迫对超氧化物歧化酶（SOD）的影响
干旱胁迫对苗木的影响，在一定程度上是加速了植物的衰老和死亡，SOD是酶促防御系统的重要保护酶之一，可清除超氧阴离子自由基而抵御膜脂过氧化，减少膜伤害。一般情况下，SOD活性与胁迫程度呈现正相关关系[11]。随胁迫增加，SOD活性呈增加趋势（图4）。轻度胁迫时，除都匀和古蓬种源外，其余种源的SOD活性均比对照明显上升；在中度胁迫时，各种源SOD活性都显著增大，而在重度胁迫时，SOD活性变化已趋于平缓，变化幅度较小。漳平种源的SOD活性增幅最大，其在干旱胁迫下抵御伤害的能力最强，都匀种源SOD活性增幅最小，在干旱胁迫下自我保护能力较弱。
2.4干旱胁迫对丙二醛(MDA)的影响
植物衰老时会产生膜脂过氧化作用，其产物MDA会对生物膜产生严重损伤。通常把它作为膜脂过氧化指标，表示细胞膜脂过氧化程度和植物衰老指标及对逆境条件反应的强弱[15-16]。其含量高低可代表膜受伤害的程度，MDA含量越高，表明膜受伤害程度越大[12-13]。随胁迫增大，MDA含量呈现逐渐上升趋势,但变幅不同（图5）。从CK到轻度胁迫，各种源MDA含量呈上升趋势，其中增幅最大的是漳平种源，增幅最小的是崇义种源。中度胁迫，各种源MDA均呈上升趋势，但变幅较小。从中度到重度胁迫，各种源MDA含量继续增加，其中变化最大的是古蓬种源，变化最小的是黄平种源。