毛竹林土壤呼吸研究

土壤呼吸是土壤碳库的主要输出途径和大气CO2的重要来源，土壤以呼吸的形式释放到大气中的CO2量是化石燃料释放量的10倍以上[1]，其微小的变化都可能导致大气CO2浓度的变化[2]。从19世纪20年代开始，对土壤呼吸的研究就已经开始了，早期的研究主要是为了描述土壤的代谢特征。20世纪90年代以来，对土壤呼吸的研究主要受全球气候变化的驱动。对大气CO2数据的分析表明，虽然人类活动释放的碳大部分可能被陆地生物圈吸收[3]，但大气CO2浓度的不断升高加剧了温室效应，导致全球变暖，全球变暖又会大大刺激呼吸作用，导致更多的CO2释放到大气中。这些研究激发了研究者对土壤呼吸对于全球气候变化影响的极大关注，使得越来越多的研究者开始关注土壤呼吸的研究。森林生态系统作为陆地生态系统的重要组成部份，储存了陆地生态系统有机碳地上部分的80%，地下部分的40%[4]，研究林地土壤碳循环对于探讨全球CO2变化及其影响具有重要意义。

全球竹林总面积约2200万hm2，毛竹（Phyllostachysheterocyclacv.pubescens）是其中面积最大、分布最广的竹种，具有丰富的经济和生态价值。毛竹林在调控地球系统的大气CO2浓度和气候动态方面起着十分关键的作用。对毛竹林土壤呼吸的研究吸引了来自土壤学、生态学、森林培育（竹林培育）等多学科专家的共同兴趣。为此笔者期望通过对毛竹林土壤呼吸的研究方法、影响因子、时空变化、干扰响应、组分区分、模型构建等方面研究成果的分析以及对未来发展方向的展望，为毛竹林土壤呼吸研究提供参考。

1土壤呼吸研究概况

1.1土壤呼吸的定义

土壤呼吸是通过根呼吸、微生物对凋落物和土壤有机质的分解、动物呼吸，从土壤中释放CO2的生态系统过程。它是陆地生态系统和大气生态系统之间碳转移的主要途径之一，也是全球碳循环中最大的通量之一，在生态系统的碳平衡中扮演重要角色。土壤呼吸通量的微小变化将会对大气CO2浓度变化产生较大的影响[5]。土壤呼吸通常是通过测定土壤表面的CO2通量得到，在没有较大淋溶和沉积的情况下，土壤表面的CO2通量等于土壤呼吸速率[6]。

1.2土壤呼吸的意义

大气CO2浓度上升引起的温室效应及其所带来的一系列生态环境变化已成为生态学、环境科学等领域的热点问题。碳循环是生态系统物质循环最重要的过程之一，在全球环境变化的背景下，尤其是随着《京都议定书》的签署和生效实施后，其在各个尺度上的循环过程及其特征研究更是倍受关注。尽管土壤是一个巨大的碳库（相当于大气中CO2贮量的2倍，陆地植被碳贮量的3倍）[4,7]，但是土壤每年以呼吸的形式释放到大气中的CO2量是化石燃料释放量的10倍以上[1]，其微小的变化都可能导致大气CO2浓度的变化[2]。

1.3土壤呼吸的研究历史

土壤呼吸的研究已有一百余年的历史，可以追溯到Wollny[8]、Boussingualt&Lery[9]和Moller[10]的文章。20世纪土壤呼吸的研究可以大致分为4个主要时期：在20世纪初的几十年，土壤呼吸的研究主要是利用农业土壤在实验室中进行的，被用于评价土壤肥力和土壤中生物活动的一个指标[11]。在那个时期，产生了一些较为原始的测量土壤呼吸的方法，如碱吸收法[12]、原位测量法[13]等。含水量被认为是土壤呼吸的影响因子之一[14]。对于土壤呼吸的原理，Turpin研究认为土壤释放的CO2主要源自细菌的分解作用[15]。从20世纪30年代末到50年代初这段时期，土壤呼吸的研究相对来说不那么活跃，这可能是由于这个时期世界范围内的社会动荡造成的。从50年代末到80年代，土壤呼吸的研究活动又重新开始进行。这一时期在技术上取得了一个重要的进步就是红外气体分析仪（IRGA）被用于土壤呼吸的测量，同时有关土壤呼吸调控因子的结果也层出不穷，许多研究证明了土壤呼吸与温度呈指数相关[16~17]，土壤呼吸的组分被清楚地分为自养和异样呼吸[18~19]两大类。20世纪90年代以来，对土壤呼吸的研究主要受全球变化的驱动，测量技术的进步——便携式红外气体分析仪的广泛应用，使得土壤呼吸研究更加活跃[20]。研究明确了土壤呼吸受温度、湿度、底物供应等多因子的交互作用[6,21~22]，土壤呼吸的时空变化特征[23~24]，土壤呼吸对干扰的响应[22~25]，土壤呼吸各组分的区分[26~27]以及模型集成与分析[28~29]。

2毛竹林土壤呼吸的研究进展

2.1毛竹林土壤呼吸的研究意义

毛竹是我国南方重要的森林资源，隶属禾本科竹亚科刚竹属，毛竹林是地球陆地上重要的森林植被类型。由于毛竹特殊的无性繁殖方式，每年有大量新笋长大成竹向周围扩展。在全球森林面积急剧下降的今天，竹林面积却以每年3%左右的速度在递增，这意味着竹林将是一个不断增大的碳汇[30]。毛竹林土壤呼吸作为毛竹林生态系统碳循环的一个主要组成部分，与毛竹林生态系统的许多组分都有联系，与营养过程（如分解作用和矿化作用）也密切相关。而且，毛竹林与其他生态类型的土壤呼吸一起，在调控地球系统的大气CO2浓度和气候动态、区域及全球尺度的碳循环上都有相当重要的作用。因此，研究毛竹林生态系统碳储量变化，无疑会对深入研究中国乃至全球森林生态系统碳平衡问题起重要作用。中国竹林面积以毛竹为主，毛竹大约占总面积的70%，其它竹类面积只占约30%。通过对包括6次森林资源清查在内的历史竹林数据统计分析，过去50a中国的竹林面积随着全国森林面积的增长而增长，其中以近15a增长最快，未来的50a内中国竹林面积还将随着森林面积的继续增长而增长，竹林碳储量仍然会保持增长，拥有稳定的碳汇功能。在用竹林现存生物量计算竹林碳储量时，已经剔出了常年的竹材采伐量。如果考虑到在采伐竹材利用中，绝大部分还会存留较长时间，竹林的实际固碳能力将大于其碳储量。目前中国竹林碳储量占森林总碳储量的比例已超过11%，成为一个举足轻重的生态系统碳库单元。随着经营水平的不断提高，中国竹林立竹密度还会增大，相应的竹林碳密度也将增大，这意味着未来竹林碳储量在整个森林碳储量中所占的比例还可能增大[31]。