2021-4-10 | 农业
气候变暖作为全球变化的主要表现之一，已经成为一个不争的事实［１－３］。自工业化革命以来，人类活动包括化石燃料的燃烧和土地利用／覆盖度的变化，已使地球大气层中ＣＯ２的浓度上升了３０％，造成地球表面的平均温度在２０世纪升高了（０．６０±０．２）℃，预计到２１世纪末地球的平均温度还将继续上升１．４～５．８℃［４，５］。ＩＰＣＣ（Ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ Ｐａｎｅｌ ｏｎ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｃｈａｎｇｅ）第３次评估报告对北半球的树木年轮和沉积核等估算数据以及仪器观测的数据所得到的地球表面温度变化进行了总结，并结合各种气候模型模拟了过去的气温变化，以ＩＳ９２ａ（温室气体排放方案）情景对未来１００年全球平均温度进行了预测。尽管各种方法所估算的结果在量上存在一定的差别［６］，但温度上升的趋势是一致的。由于所有的物理、化学和生物学过程都对温度反应敏感，上述地质历史上前所未有的气候变化将对陆地植物和动物的生长和分布以及生态系统的结构和功能产生深远的影响，并通过生态系统和全球碳循环反馈于全球气候变化［７］。
陆地碳循环作为全球碳循环中最重要的环节之一，涉及问题最多，也最复杂，陆地生态系统作为最可能的未知碳汇所在地已成为目前研究的热点区域［８］，它同时也是目前研究中存在最不确定性的生态系统之一［９－１２］。草地作为陆地植被中重要的植被类型之一，在区域气候变化及全球碳循环中扮演着重要的角色［１３，１４］，日益受到碳循环研究者的重视，对其相关的研究也得到了较快的发展。草地生态系统覆盖地球表面土地面积的１／４～１／３［１５］，其面积约为４４．５×１０８ ｈｍ２，碳贮量达７６１Ｐｇ，其中植被占１０．６％，土壤占８９．４％［１６］，研究草地生态系统碳循环有助于增进对全球碳循环的理解，更加准确评估碳循环及其由此引起的气候变化具有十分重要的作用。
１ 对草地生态系统净初级生产力（ＮＰＰ）的影响
草地生态系统净初级生产力是指单位时间、单位面积上草地植被光合产物与自养呼吸的差值，它是草地生态系统最主要的碳输入方式。气候变暖不仅可以直接影响光合作用来改变生态系统的ＮＰＰ，还可以通过改变土壤氮素矿化速率，土壤水分含量，间接影响生态系统的ＮＰＰ［１７，１８］，是反映群落固碳能力的重要指标。
研究发现，气候变暖可以增加ＮＰＰ。Ｍｏｒｇａｎ等［１９］指出，在未来温度升高２．６℃的条件下，美国矮草草原的生产力将增加。周华坤等［２０］采用国际冻土计划（ＩＴＥＸ）模拟增温效应的结果表明，在温度增加１℃以上的情况下，矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｈｕｍｉｌｉｓ）草甸的地上生物量增加３．５３％，其中禾草类增加１２．３０％，莎草类增加１．１８％；也有研究表明，气候变暖使得西欧寒温草地生态系统的多年生禾本科非克隆类草叶面积指数增加，但增加的主要原因是由于增加了单株的分蘖数而不是增加了单位分蘖的叶面积［２１］，从而增加草地生态系统ＮＰＰ。
但也有研究发现，气候变暖可以降低ＮＰＰ，尽管光合作用在增温条件下可以固定更多的ＣＯ２，但是气候变暖可导致自养呼吸的增加，最终使得ＮＰＰ降低［２２］。Ｓｍｉｔｈ等［２３］通过研究指出，随着温度上升２～３℃以及与之相伴的降水量的下降，在亚洲干旱和半干旱区域的草地生物量将下降４０％～９０％。模拟全球变暖带来的温度升高和降水变化对植被生产力和土壤水分的影响表明，温度升高造成环境适应差的野古草（Ａｒｕｎｄｉｎｅ ｈｉｒｔａ）生产力显著下降，致使整个群落的生产力降低；将相同的自然植被用渗漏测定计移入海拔５０ｍ的生产力显著低于移入高海拔４６０ｍ实验点，而对铁杆蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ）和黄背草（Ｔｈｅｍｅｄａ ｊａｐｏｎｉｃａ）的影响较小［２４］。肖向明等［２５］运用ＣＥＮＴＵＲＹ模型模拟的结果表明，除气候变暖水分限制条件促进高ＣＯ２水平情况外，未来气候变化导致羊草（Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）草原和大针茅（Ｓｔｉｐａｇｒａｎｄｉｓ）草原的ＮＰＰ显著下降［２６，２７］。气候变化导致草原ＮＰＰ下降的原因，据张国胜等［２８］对高寒草甸牧草生长的研究认为，尽管气温有所升高，但牧草返青期气温回升速度在逐年减缓，牧草枯黄期气温降低速度逐年增大；虽然降水量总体有所增加，但是主要分布在冬季，对植被生长发育不利，主要优势牧草嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ）生长高度下降，高质量牧草减少，生物量减少，进而影响了草地ＮＰＰ。
因此，草地生态系统的ＮＰＰ对气候变化的响应不同，是受气候变暖条件下水分、ＣＯ２浓度、温度等关键因子及各关键因子交互作用的影响，同时不同草地类型的ＮＰＰ的响应也是不同的。但总体来看，低纬度地区生态系统ＮＰＰ一般表现为降低，而中高纬度地区通常表现为升高或不变。
２ 对土壤呼吸的影响
土壤呼吸是指未经扰动的土壤中产生ＣＯ２的所有代谢过程，包括土壤微生物呼吸、土壤无脊椎动物呼吸和植物根系呼吸３个生物学过程以及土壤中含碳物质的化学氧化过程［２９，３０］。其中，普遍认为森林和草原土壤无脊椎动物呼吸的作用不是十分明显。因此，在森林以及草地生态系统中，土壤微生物呼吸以及植物根系呼吸成为土壤呼吸研究中的重要组成部分，其中根系呼吸的贡献率随生态系统的不同差异很大［３１］（表１），尤其是一直作为研究难点的植物根系呼吸与土壤微生物呼吸的区分问题近年来逐渐受到关注［３２］。
土壤呼吸之所以与气候变化有关系，是因为土壤呼吸所释放的ＣＯ２是温室气体之一，大气中ＣＯ２的不断升高加剧了温室效应，可能导致全球变暖。全球变暖会大大刺激呼吸作用，导致更多的ＣＯ２释放到大气捕捉热量。因此，在气候系统与全球碳循环之间形成了一个正反馈环，使二者被加强［３３］。气候变化几乎影响到植物土壤呼吸过程的各个方面，在生物化学和生理方面，呼吸系统包括许多酶以驱动糖酵解、三羧酸循环和电子传递链［３４－３７］。在高温范围内，腺苷酸（包括腺苷－磷酸，ＡＭＰ；腺苷二磷酸，ＡＤＰ；腺苷三磷酸，ＡＴＰ）和底物供应对调控呼吸作用通量具有重要作用［３８］。