氮素对玉米生长及生理特性的影响

摘  要：综述了氮素对玉米生长及生理特性的影响，阐明了氮素在玉米产量形成中的重要性，为玉米高产研究提供理论参考。
关键词：氮素；玉米；生理特性
    玉米是我国的重要粮食、饲料加工和工业原料作物，在国民经济发展和人民生活中占有重要的地位。在耕地面积减小，资源约束加大，生态环境恶化的情况下，要发展粮食生产，保障国家粮食安全，就必须依靠科技的力量，提高单产是满足未来玉米需求的根本途径。氮是植物生长发育中最重要的元素，以施肥的方式补充土壤氮是实现作物高产优质的有效措施之一。为此，本文就氮肥对玉米生长及生理特性的影响进行综述，以期为大面积提升玉米的产量及持续高产提供理论参考与技术支撑。
    一、氮素对玉米农艺性状的影响
    玉米在生长周期中易感氮不足，被称为氮指示植物，玉米农艺性状受氮肥影响明显。如果缺氮，将表现植株细弱，叶色黄绿，底部叶片逐渐向上变黄干枯，雄穗发育延迟或雌穗不能发育，成穗少，粒少，产量明显下降。当氮肥供应充足时，植株枝叶繁茂，躯体高大。当然，过量施氮肥也会对植物生长发育造成负面影响，如植株徒长、根冠比小、营养生长过剩而影响生殖生长等。
    周晓舟和唐创业研究了氮磷钾对秋玉米农艺性状和植株养分的影响，认为施氮极显著增加了秋玉米的株高、穗位高、茎粗、全氮量和全磷量。宋朝玉等研究也认为，氮肥对增加株高、茎粗、穗长、行粒数、穗粒数、千粒重有显著的作用。
    根系形态对氮的吸收显得尤为重要。已有研究表明，增加氮的供应对根系生长的影响可能表现为促进、抑制作用。当氮素缺乏时，相对较多的光合产物被根系利用，形成较大的根系，以便吸收更多的氮素，在高氮供应条件下，根系的生长量降低，从而降低其对深层养分、水分利用的能力。对氮利用效率具有显著差异的两份玉米自交系进行研究，比较它们在不同氮水平下根系形态的动态变化以及对氮的反应。结果表明，在氮素胁迫下，苗期根系形态直接与氮效率相关，它对氮素的高效吸收具有重要作用。陈范骏等研究表明，西玉3号在低氮条件下，在苗期即建立了强大的根系，有利于增强全生育期氮素的吸收，因而表现出高效特性；而高光效1号的情况相反，在高氮条件下具有强大的根系，全生育期大量地吸收氮素，因而表现出高产特性。
    勾玲等认为，倒伏是玉米增加群体密度的主要限制因素，并且茎秆抗倒力学性状与农艺性状密切相关。大多数关于茎秆抗倒力学性状的研究主要从茎秆抗压碎强度、外皮穿刺强度和抗拉弯强度等指标进行考察，并认为玉米茎秆压碎强度与茎倒伏呈显著负相关。袁志华等由茎秆系数的表达式推出，若茎秆高度增加一倍，同时茎粗增加到根号2倍，而茎秆系数值不变，即茎秆抗倒伏能力不变；同时，她还认为，对于同一玉米品种，肥力不同，其秆长、穗位、截面尺寸等茎秆性状不同，茎秆系数不同，抗倒伏能力也就不同。但在玉米群体中，高密度种植和高氮肥施用均易造成倒伏，倒伏率每增加1%，大约减产108 kg/hm2。
    二、氮素与玉米光合生产的关系
    氮肥与光合作用的关系表现在光合叶面积的大小、光合持续时间长短和叶片衰老等方面。增施氮肥可增加LAI和叶面积持续期，进而增加群体光合和子粒产量。施用氮肥可增加玉米叶绿素含量，但Costa等认为，施氮对叶绿素的影响仅能维持20 d，其主要通过增加叶面积来提高产量。Greef等指出，在叶片含氮量0.2—1 mgN/cm2范围内，叶绿素含量及C02通量与叶片含氮量呈正相关，PEP羧化酶和RuBP羧化酶活性随施氮量增加而增加。Osaki等指出，成熟期施氮并不影响叶片RuBP羧化酶活性和叶绿素含量，但增加了PEP羧化酶活性。适宜氮肥用量下，RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性较强。由于氮是碳同化关键酶RuBP羧化酶和PEP羧化酶及叶绿素的重要组成部分，因而营养体过量的氮素转移将导致叶片早衰及光合能力下降。何萍等认为，氮肥用量不足或过量，均加速了生长后期叶面积系数及穗位叶叶绿素含量的下降过程，使叶片衰老提早。韩晓日等研究了不同施肥处理对玉米穗位叶光合指标的影响，认为适宜的施肥量可保持穗位叶光合指标的适宜状态，并能保持较长的高光合持续期。玉米一生中穗位叶对子粒碳水化合物的供应最重要，其叶绿素含量以抽雄期最高，其次为灌浆期，成熟期最低，与抽雄期相比适宜氮肥处理叶绿素含量灌浆期与之较为接近，而施氮不足及过量施氮的处理在灌浆期则显著减少。氮素施用对光合速率具有较大影响。田纪春等研究指出，氮素后移处理光合速率达到最大值的时间一般向后推迟1～5d，光合速率高效持续期则一般延长1～2d。子粒形成的碳、氮可通过玉米后期的碳同化、根系氮吸收及营养体的碳、氮向子粒转移而实现。Osaki发现，玉米体内RuBP羧化酶的更新及蛋白质合成，减少不必要的过剩的氮代谢消耗，从而促进光合产物向子粒转运。
    叶片含氮量对光合能力的影响很大，主要是通过羧化作用有关酶的含量而起作用。黄高宝等发现，适量供氮能提高叶片净Pn和NR活性，提高干物质积累和子粒产量。郑强等认为，叶绿素含量与整株含氮率呈极显著线性关系。氮素能促进叶绿素、蛋白质及酶的合成，并使光合产物及时被利用，以免积累过多而抑制光合作用，所以氮素供应充足时，光合增强。Osaki等认为，营养体过量的氮素转移将导致叶片早衰及光合能力下降，而氮肥用量的增加确减少了玉米叶片碳水化合物的积累，但若供氮过少，使叶片C/N值过低，叶片氮代谢旺盛，光合产物的输出率降低，造成光合产物对光合器官的反馈抑制。John也发现，叶片含氮量的增加，同化速率增加；但是叶片含氮量增加到一定程度时，同化速率不再增加。开花时植株生物量和含氮量与子粒产量呈正相关。金继运等研究磷钾营养与玉米后期碳氮关系发现，在维持叶片较高含氮量从而维持较高光合活性的同时，保证有足够根系氮素和营养体氮素向子粒转移，是玉米高产再高产的关键。
    三、氮素在玉米氮代谢中的调节作用
    玉米产量对氮素化肥的反应随着施氮量和氮素形态而发生变化，氮肥对提高产量和品质以及生产效率是极其重要的。Lafitte等证明，子粒产量与利用效率呈显著正相关，施氮和不施氮时的相关系数分别为0.72和0.85。