2021-4-10 | 农业
磷是植物生长所必需的矿质元素之一，植物的光合作用和体内的生化过程都必须有磷参加〔1〕。因为大气中没有磷素的气态化合物，所以土壤磷素是一种沉积循环，主要在土壤、植物和微生物之间进行〔2〕。磷在土壤中有两种存在形式，有机磷化合物和无机磷化合物。其中主要以矿物形式存在的无机磷的含量约占全磷含量的50%以上，因此土壤中可溶性磷的含量很低〔3〕，只有很少量的磷能被植物体直接吸收利用。如何提高土壤中磷素的利用率成为科学工作者研究的热点课题之一。大量的研究证明，土壤中的部分微生物具有解磷功能，能够把不溶性磷转化成可供植物体吸收利用可溶性磷。本文就有关解磷微生物的种类、在土壤中的生态分布、解磷效果、解磷机制以及解磷微生物的应用等方面的研究进展进行了综述。
1解磷微生物的研究概况
1．1解磷微生物的种类
土壤中能解磷的微生物种类繁多，有解磷细菌、解磷真菌和解磷放线菌等。解磷细菌主要有芽孢杆菌属(Bacillus)、假单孢菌属(Pseudomonas)、土壤杆菌属(Agrobac—terium)、黄杆菌属(Fla－vobacterium)、欧文氏菌属(Erwinia)、沙雷氏菌属(Serratia)、肠细菌属(Enterbacter)、微球菌属(Micrococcus)、固氮菌属(Azotobacter。)、根瘤菌属(Bradyrhizobium)、沙门氏菌属(Salmonella)、色杆菌属(Clromobacterium)、产碱菌属(Alcaligenes)、节细菌属(Arthrobacter)和埃希氏菌属(Escheri－chia)等。解磷真菌有青霉属(Penicillium)、曲霉属(Asper－gillus)、根霉属(Rhizopus)、镰刀菌属(Fusarium)、小菌核菌属(Sclerotium)、AM菌根菌(Arhusclarmycorrhiza)等，还有一些解磷放线菌〔3〕。也有人〔4〕根据分解底物不同，将解磷微生物分为能够溶解无机磷的微生物和溶解有机磷的微生物，但这种划分并不十分精确，因为有研究表明，有些微生物如链霉菌属(Streptomy，ces)既可以溶解有机磷，又可以溶解无机磷。
1．2解磷微生物的生态分布
土壤是微生物生长的良好场所，解磷微生物主要分布在根际土壤中，并且受土壤质地、土壤类型、土壤中有机质含量及耕作栽培方式的影响，另外，土壤中加入的磷源不同，土壤中微生物种类和数量也会不同，在同一土壤中，加磷矿粉后解磷细菌高于加磷酸铁或磷酸铝〔5〕。尹瑞龄〔6〕等对我国干旱地区土壤解磷菌数量的研究表明，黑钙土壤中解磷微生物数量高于瓦碱土，其中主要是芽孢杆菌和假单胞菌，但种类较少，而黄棕壤和红壤中种类繁多。林启美〔7〕研究了农田、林地、草地以及菜地四种不同土壤生态环境中解磷微生物的数量及种群结构，发现菜地中的有机磷细菌最多，其他土壤只占菜地的1/10，解磷细菌总量在农田中最多。罗明〔8〕通过研究不同施肥措施对新疆地区棉田土壤磷细菌的影响发现，有机肥与N、P、K化肥合理配施能有效促进解磷菌的生长繁殖，其中氮肥的促进作用最为显著。解磷微生物的根际效应极为明显〔9〕，Katznelson等的研究发现，小麦根面的解磷细菌数量要比非根际土和根际土区高18倍和6倍;玉米、大麦、红三叶的根际土壤解磷菌比非根际多1～2个数量级。不同的作物根际分布解磷微生物不同。小麦根际主要是芽孢杆菌属(Bacillus)、假单孢菌属(Pseudomonas)、链霉菌属(Streptomyces)，豆科植物根际主要是假单孢菌属(Pseudomonas)、黄杆菌属(Fla－vobacterium)和欧文菌属(Erwinia)〔3〕。
2微生物解磷能力及机理的研究
微生物解磷能力常用的测定方法有3种〔11〕，一是平板法，将解磷微生物菌株在含有难溶性磷盐的固体培养基上培养，测定菌落周围产生的溶菌圈的大小;这种方法操作简单，但所得结果并不精确，适用于定性研究;二是液体培养法，将解磷微生物菌株进行液体培养，测定培养液中可溶性磷的含量;三是将解磷微生物菌株进行土培或砂培，测定土壤或砂子中有效磷含量。值得注意的是，微生物在生长、繁殖时本身会同化一部分分解出来的磷，而上述三种方法测得的结果都不包括微生物生物量磷，目前，赵晓蓉等正在探索采用熏蒸、消煮的方法测定砂培过程中微生物分解出来的磷的方法，以便确定一种能准确测定微生物解磷能力的方法。除此之外，也有人用同位素示踪法，通过测定植物体内P的增加量来测定解磷微生物的解磷能力〔12〕。
2．1解磷菌解磷能力的研究进展
不同菌株的解磷能力不同。sundanaRao〔13〕测定了从豆科植物根际分离出来的几株芽孢杆菌属的解磷能力，巨大芽孢杆菌(B．megaterium)最强，短芽孢杆菌(B．brevis)最弱。尹瑞龄〔6〕通过测定从土壤中分离出了265株细菌解磷能力发现，经过6d的培养，其中44株巨大芽孢杆菌、节杆菌、黄杆菌、欧文氏菌及假单胞菌的解磷能力较强。钟传青〔14〕发现不同的解磷微生物对不同磷酸盐的分解能力也不同，磷酸钙、磷酸铝、磷酸铁等难溶性磷酸盐易被酵母菌、霉菌溶解，而磷矿粉易被巨大芽孢杆菌溶解。
解磷真菌在数量和种类上都比解磷细菌少，但解磷真菌的解磷能力一般要强于细菌。主要原因是许多细菌在进一步纯化中失去解磷能力，而真菌则始终保持其解磷能力，并且接种量相同时，真菌生物量大，产生利于解磷代谢的产物多，PH值下降快，从而使Ca3(PO4)2更多的被释放出来〔12〕。曲霉属和青霉属是解磷能力较强的解磷真菌。Cerezine〔15〕和Vassilev〔16〕等通过实验发现，在液体培养过程中，黑曲霉对不溶性磷酸盐的溶解能力随着黑曲霉菌丝体的生长而增加，其溶解能力最高达292pgPmL/L。范丙全〔17〕研究草酸青霉菌在不同培养条件下的解磷能力，结果表明在固体培养基上解磷能力较强。冯固〔20〕将菌根真菌接种使玉米进行盆栽试验，结果表明，菌根真菌能使玉米吸收土壤磷量增加，使玉米根际有机磷含量显著减少。
2．2微生物解磷机制的研究
关于微生物的解磷机理，有三种观点，目前被人们广泛接受的是产酸机制，因为许多科学家通过研究发现，大部分无机磷微生物在代谢过程中会产生柠檬酸、乳酸、苹果酸等有机酸。这些有机酸，既能降低培养介质的pH值，又能与Ca2+、Fe3+、Fe2+、Al3+等离子螯合而使难溶性磷酸盐溶解。但也有科学家发现有些微生物如多硫细菌属不产生有机酸也可溶解磷酸盐。第二种观点认为是微生物的解磷作用主要是由于在其代谢过程中分泌质子的缘故，使介质的pH值降低，从而使磷矿粉溶解。Asea〔21〕发现一些解磷菌只有在介质中有NH4+存在时，才具有溶解无机磷酸盐的能力。但是，赵晓蓉发现，虽然微生物解磷与培养液中pH值存在一定相关性，但降低pH值并不是微生物解磷的必要条件。第三种观点认为微生物的解磷过程是一个动态的分段过程。在以难溶的无机磷为磷源的培养基上，解磷微生物在生长过程中，微生物产酸，使部分难溶的无机磷溶解;微生物在培养基上继续生长，改变它们的代谢机制，释放乳酸、琥珀酸、NH4+等有机代谢物于基质中，迫使微生物再次利用这些化合物作为能源或营养源，导致第二次磷的释放〔22〕。金术超等〔23〕认为微生物解磷是在代谢过程中产生了核酸酶、植酸酶和磷酸酶等各种酶类，使有机磷酸盐(主要是肌酵磷酸盐、植酸盐、磷脂)矿化成可溶性磷被植物体吸收利用。从目前的研究来看，微生物解磷机制比较复杂，对它的研究今后还需加强。