2021-4-10 | 农业
种群动力学是描述和研究鱼类数量变动规律的学科之一,最初传统模型通常是以种群为模拟对象的半经验的集和模型为主,研究生态系统中种群属性的变化,但用来描述种群动力模型的状态变量忽略了个体之间的差异。生态学家认为基于个体模型(individual-basedmodel,IBM)是一个合理的方法,并越来越多地使用它来解决生态动力学的问题[1-2],在过去十多年中,IBM在鱼类早期生活史上的应用发展很快[3],尤其在鱼类种群动态研究中,已成为研究鱼类补充量[4]和种群变动[5]一个必要工具,被认为可能是研究鱼类生态过程唯一合理的手段[6]。IBM考虑了影响种群结构或内部变量(生长率等)的大多数个体,能够使生态系统的属性从个体联合的属性中显现出来,IBM有助于我们加深对鱼类补充过程的理解和掌握。
传统的鱼类种群动力学模型是基于一些资源补充关系的补偿模型来研究整个资源种群的动态[7],但自从建立了补充量动力学总体架构后[8],人们清楚地认识到个体经历的环境是不同的,环境因素不能被忽视[9-10]。自DeAngelis等[11]第一个提出IBM在鱼类研究中应用后,20年代80年代末期Bartsch等[12-13]开发了第一个鱼类物理生物耦合模型,将个体作为基本的研究单元,重点考虑了环境对个体的影响。
传统的种群动力学模型是在一个种群内,综合个体作为状态变量来代表种群规模,忽略了两个基本生物问题,即每个个体都是不同的、和个体会在局部发生相互作用[1-2,14],实际上每个体在空间和时间上都存在差异,都有一个独特的产卵地和运动轨迹,IBM能够克服传统种群模型不能解决此类问题的缺点,这也是促进IBM快速发展的原因之一[15]。IBM的发展很大程度上也得益于20世纪8090年代计算机硬件和软件系统具有很强的处理能力和运算速度,从而允许充分模拟更多个体和属性。目前IBM模型在国内近海渔业中的应用还很少见,为了使国内科研工作者很好地了解IBM基本理论以及在国际上应用现状,本文将系统介绍IBM的基本理论以及在渔业生态上的主要研究方法和技术,系统总结IBM在渔业上的研究现状和发展,并对IBM的在渔业上的应用进行了分析和讨论。
1基本理论
理论上,当以个体为研究对象,用一套参数化的方程来模拟一个特定生态系统的种群动力学时,这就是基于个体的生态模型(IBM)[16]。IBM主要是通过参数化描述个体足够多的过程,如年龄、生长、移动、捕食和逃避等,以求提高模式的可预报能力,而不是去追求在生态过程模拟上的深入[17]。
目前建立基于个体模型有两种基本方法:个体状态分布(i-statedistribution)和个体状态结构(i-stateconfiguration)方法[1,18]。个体状态分布方法是将个体作为集体看待,所有个体都经历相同的环境,所有具有相同状态的个体都会有相同的动力学。个体状态结构方法是将每一个个体作为独特的实体看待,个体遭遇不相同的环境,使用这种方法的IBM可以包含许多不同的状态变量,在不同时间和空间尺度上捕捉种群动态,探索更加复杂的过程。最近大多IBM的都使用个体状态结构这种方法[19-21],但这种方法需要大量的生物数据,经常被迫使用种群水平上估计的参数,甚至使用简单地平均[22]。
Grimm[15]研究认为,使用IBM主要有两个原因:(1)范例(paradigmatic)原因,使用大部分已知的状态变量模型理论;(2)实用主义(pragmatic)原因,目前研究的问题无法用状态模型来解决,一般采用物理和生物的耦合模型来计算;现阶段大部分研究都是实用主义动机,原因很简单,许多海洋生物在生活史的初期都处于没有游泳能力的浮游状态,此时一些物理过程例如海流对其产生很大的影响,使它们具有独特的漂移轨迹,因此使用生物的状态变量方法难以解决,另外个体在此过程中也不能忽略进一步生物发育过程,例如死亡率等。
IBM模型强调的个体差异和环境的异质会产生新的性质[23],即所谓浮现性质(emergentproper-ties),IBM模型的浮现性质使得生态模型具有了更强大的功能。其本质是个体生命活动的复杂性和个体相互关系的非线性使我们无法简单地推测生态系统的发展规律,所以不可能建立通用所有海域和鱼类的IBM模型。
IBM是海洋生物生态—物理环境耦合和动力学—统计学方法相结合的模型系统,与传统综合模式相比,这些模式在系统变量、时间域和空间域上以离散为主,它们以个体或者空间单元为对象,研究其时间演变和空间运动,从而获得系统的时空格局。因为不同的生长阶段基本处于不同的物理环境中,模型中包括空间对研究许多海洋物种是至关重要的。模型一般都有空间要求,隐式或显式的[24],利用隐式空间的研究不能精确确定仔鱼(包括鱼卵)早期生活阶段在模型区域里的位置,也就是说,个体虽然在环境中生长发育但没有具体位置信息,这类研究不是解决仔鱼卵、稚鱼输运的问题,而是解决了鱼类栖息地选择方面的问题[25-27]。显示空间的研究试图解释或理解鱼类早期生活阶段从产卵场到育肥场过程中鱼卵、仔稚鱼的输运、滞留、分布等问题[28-32]。
2研究方法和技术
大部分海洋生物在海洋环境中都有一个漂浮的生命阶段,在此阶段没有游泳能力去反抗海流,很大程度上是受海流的控制[4]。IBM模型主要专注生物、生态耦合水动力,研究物理环境(流、温度、盐度、紊动、光等)变化对海洋生物分布、生长和死亡的影响。即把种群看成是个体的集合体,每个个体用它自身的变量(年龄、大小、重量等)表示,某一期的个体又受其它个体和环境影响,这种模型再与物理模型相耦合,计算量大,通常用来模拟在物理条件影响下,某一种类的生长、发育及漂移轨迹的变化,有的在模型中增加了其它生物种类,用于研究不同种类之间的相互捕食等关系。
渔业IBM一般由物理生物模型耦合而成(如图1),包括两部分:鱼类早期生活史的生物模型和三维水动力模型[33]。生物模型使用参数化方法描述海洋鱼类早期生活阶段的生长和生存动力学;水动力模型要能较好地再现中尺度或大尺度海洋环流,并且能够提供温盐等重要物理参数的时空分布。耦合后模拟个体和非生物环境的之间的相互作用,使每个个体在时空上都有独特的轨迹、生长和死亡等。
大多数的物理模型是使用二维或三维数值模型,这些模型大部分由M2分潮、风和入流等驱动,但也有少量使用一维分析模型。许多早期的模型是基于汉堡陆架海洋模型(hamburgshelfoceanmodel,HAMSOM),并被应用到不同海域[34-37]。近期发展先进复杂的洋流模型[38-40]使具有空间变化的IBM成为研究大尺度海洋生物与环境相互作用十分有用的工具。普林斯顿海洋模型(POM)、区域海洋模型系统(ROM)及非结构有限体积海洋模型(FVCOM)已被用来作为IBM的水动力基础[41-44]。水动力模型的水平分辨率影响鱼卵和幼体的轨迹预测,Helbig等[45]研究水动力模型的时空分辨率对预测鱼卵分布的影响,他们发现观察和预测分布之间总有偏差,不可能利用水动力模型完全精确地预测输运分布,即使在模型分辨率高达3km的时候。一般说来,模型网格尺寸应该足以满足适当水平的混合过程的需要,即要比内罗斯贝半径要小[46]。但需要注意的是,现在IBM中使用的水动力数据往往都是其他人提供的,模型的分辨率往往是物理海洋学家根据不同水动力模型或研究海域特点而定,而不是由生物家为了最适合解决生态问题而决定的[3]。