2021-4-9 | 动物医学论文
1酵母多糖的组成
酵母多糖主要成分为葡聚糖和甘露聚糖。葡聚糖是酵母细胞壁的主要结构成分之一，大部分D-葡萄糖通过1,3糖苷键结合成β-1,3-葡聚糖，少部分为高度分支的β-1,6-葡聚糖。葡聚糖可分为碱性葡聚糖、酸性葡聚糖和中性葡聚糖三种类型。高分子量的β-1,3-葡聚糖常通过氢键和支链形成三股螺旋构象。研究表明，酵母葡聚糖在对免疫系统的相互作用中，单糖的化学结构对免疫应答的特异性影响不大，而糖链的构象、连接方式、分子大小决定了葡聚糖对免疫系统的特异性(王忠等，2007)。葡聚糖在动物肠道中不可溶，不能被吸收利用，但具有清肠的作用，可以溶解胆固醇，抵抗微生物通过肠道引起的感染。酵母细胞壁中的甘露聚糖分子量约为20000~200000，是由50个а-甘露聚糖以а-1,6糖苷键形成的单链上连结数目不等的甘露糖侧链所构成。是适宜的反应条件下，甘露聚糖的а-1,6键可以完全断开，生成甘露寡糖（MOS），它也具有多种生物活性，是动物营养研究的重要功能性多糖，因而在实际生产中得到广泛应用。甘露寡糖可以调节肠道微生态平衡，结合病原菌，抑制有害菌的生长，降低肠道疾病。
2酵母多糖的生物学功能
2.1免疫调节功能
酵母多糖能够刺激淋巴细胞增殖，活化巨噬细胞，增强机体产生自然杀伤细胞的能力。朱延军（2009）等将酵母多糖用于小鼠脾脏淋巴细胞体外培养，结果表明，酵母多糖可显著提高T、B淋巴细胞转化增值效果。酵母葡聚糖占酵母细胞壁多糖的50%~60%，被公认为是一种重要的生物应答调节剂(BohnandBeMiller,1995)。大量研究表明，酵母β-1,3-葡聚糖能够增强巨噬细胞和嗜中性粒细胞的活性，调节免疫抑制反应，增加对革兰氏阴性细胞感染的抵抗力，同时具有抗肿瘤活性(Kogan,2002）。酵母葡聚糖还能够刺激细胞因子的释放，Majtán等（2005）从酿酒酵母中提取β-1,3-葡聚糖，研究表明，该葡聚糖可以刺激巨噬细胞释放肿瘤坏死因子-α（TNF-α）。最新研究表明，β-1,3-葡聚糖通过与单核细胞、巨噬细胞和粒细胞的特异性受体结合而启动机体内一连串的免疫活动，进而发挥免疫增强作用(Brown，2006；Willment,2005)[8-9]。目前已证实的β-1,3-葡聚糖受体包括补体受体（complementre-ceptor3，CR3）、乳糖神经酰胺（lactosylceramide）、清道夫受体（scavengerreceptor）、C型凝集素受体(Dectin-1)。CR3是天然免疫基本组成部分中一个重要的模式识别受体（patternrecognitionreceptor，PRR），具有广谱配体识别能力，该受体存在于巨噬细胞上，参与巨噬细胞对病原微生物的识别和吞噬作用（胡永轩，2010）。清道夫受体是多表达于巨噬细胞表面的一类模式识别受体，介导巨噬细胞的吞噬作用，可识别细菌和真菌细胞壁多糖。在哺乳动物中，研究者们依据糖识别域的一级结构不同把C型凝集素受体超家族分为6个家族，其中包括Ⅱ型淋巴细胞受体和巨噬细胞甘露糖受体，它们在免疫调节、抗原递呈、炎症反应、抗感染、抗肿瘤中起重要作用。此外，甘露糖结合凝集素（mannose-bindinglectin，MBL）也是一种由肝脏合成的C型凝集素，它存在于血清中，在机体天然免疫中发挥重要作用。MBL通过与病原微生物表面甘露糖配体结合而介导巨噬细胞吞噬作用（吴蔚，2009）。因此，酵母多糖可以通过与巨噬细胞或淋巴细胞等免疫细胞表面的多种受体特异性结合，进而活化免疫细胞功能，并诱导其产生IL-1等细胞因子，从而发挥如抗肿瘤、抗感染、抗病毒等免疫调节功能。а-甘露聚糖作为酵母细胞壁的另一重要组成部分在黏膜免疫等天然免疫中发挥重要的作用，口服酵母多糖可以增强动物黏膜免疫力。а-甘露聚糖具有抗氧化和抗诱变的活性(Kri?ková,2001)。Mi-adoková等（2006)研究表明从假丝酵母中提取的甘露聚糖具有反遗传毒性和抗癌作用。酵母多糖能够提高体内超氧化物歧化酶（SuperoxideDismutase，SOD）活性，降低过氧化脂质降解产物丙二醛（Malondialdehyde，MDA），进而增强体内氧自由基清除能力，抑制氧自由基自氧化和诱导氧化，起到抗氧化、抗衰老的作用（NewsmanK，1993）。孙正博等（2007）以小鼠为研究对象建立体内衰老模型，结果表明酵母多糖能显著提高小鼠血清和肝脏中SOD活性，降低MDA含量。
2.2吸附毒素
许多大肠杆菌可产生肠毒素，严重的可导致肠上皮失水过多。酵母多糖除了具有免疫调节和抗氧化等功能外，还能高吸附各种不同的菌毒素。因此，将酵母多糖添加到饲料中饲喂动物可以抑制这些毒素的毒性作用。?robárová等（2005）研究表明，酵母β-1,3-葡聚糖具有毒性抑制作用。Madrigal-Bujaidar等（2002)研究表明，а-甘露聚糖通过与有毒的代谢产物相互作用而发挥毒性抑制作用。因而，酵母多糖对于大肠杆菌、沙门氏菌、顽固性肠炎以及其它细菌性肠道病有一定的预防和治疗作用。将酵母多糖添加于饲料中可以降低饲料霉变等因素所导致的动物体内毒素沉积。酵母多糖对体内毒素的分解作用可以有效降低排泄物异味，降低氨气排放。
2.3防止细菌黏着和扩散
许多种肠细菌性病原体中分布有大量的甘露糖凝集素，它们通过与肠道上皮富含甘露糖的表面结合来调节自身的黏附、定植和侵染过程(Baumler，1997)。а-甘露聚糖可与致病性细菌如大肠杆菌和沙门氏菌的诸如甘露糖凝集素类受体结合，进而阻止这些细菌与肠道长绒毛上的甘露糖富集表面的糖蛋白结合以及随后发生的定植及传播。因此，酵母多糖具有调节肠道微生态平衡的作用，它可促进乳酸菌、双歧杆菌等有益菌的生长，抑制大肠杆菌、沙门氏菌等有害菌的繁殖。酵母多糖可以减少肠道中有害细菌数量，从而有效地防治消化系统的多种疾病。
3酵母多糖的应用
酵母多糖具有抗生素和益生素双重作用，用于饲料添加剂可以提高动物的免疫力，促进未成年动物免疫器官的发育，调节肠道微生物平衡，进而提高动物健康水平，促进动物生长和生产性能，因而在动物营养和免疫领域得到广泛应用。
3.1酵母多糖在水产养殖业中的应用
水生动物在进化过程中形成了其特有的免疫系统。鱼虾作为脊椎动物中最低等的生物，它们的免疫系统还不成熟，依赖于非特异性免疫来对抗微生物的感染。SteinarM等（2001）研究发现，酵母葡聚糖可以显著提高大西洋大马哈鱼巨噬细胞溶菌酶的生成，提高其非特异性免疫能力。陈昌福等（2004）研究表明，酵母多糖可以增强南美白对虾对细菌感染的抵抗能力，饲喂酵母多糖的虾存活率显著高于对照组。李海燕等(2004)研究表明，在饲料中添加0.8%的酵母多糖可以显著提高丰产鲫鱼的体长和体重，并能有效抵抗赤皮病的发生，提高鱼的成活率。上述研究结果表明，酵母多糖在水产养殖业中得到了广泛的应用并且具有很好的饲养效果。
3.2酵母多糖在家禽养殖业中的应用
雏鸡的天然免疫系统不健全，容易受到肠道中沙门氏菌的感染。张运涛等（1999）在雏鸡饮水中添加0.5%的酵母多糖，研究发现，酵母多糖可促进雏鸡生长和发育，对大肠杆菌和沙门氏菌等病原微生物的抵抗能力显著增强。高仕英等（2000）在仔鸡育雏期和育肥期灌胃20mg/kg或肌肉注射2mg/kg酵母多糖，结果表明，灌胃和肌注酵母多糖可明显使肉鸡脾脏重量增加，淋巴细胞数量和活性均上升。王元秀等（2011）从啤酒酵母中提取多糖成分，将其添加到雏鸡饮用水中，于20日龄时，测量各种免疫器官指数，结果表明，与饮用自来水的对照组相比，酵母多糖明显提高了雏鸡的胸腺指数、脾脏指数、法氏囊指数和盲肠扁桃体体积。上述研究表明，酵母多糖用于家禽饲料添加剂，具有促生长、提高免疫力的作用。
3.3酵母多糖在家畜养殖业中的应用
断奶仔猪是免疫系统最弱的时期，使用酵母多糖可增强仔猪的免疫抵抗力，减少应激、提高仔猪成活率、促进仔猪生长。Kim等（2000）研究表明在仔猪日粮中添加葡聚糖和甘露聚糖可以显著提高受细菌感染后断奶仔猪的存活率，提高日增重量。李军等(2006)在断奶仔猪日粮中添加50mg/kg酵母葡聚糖，结果表明，酵母葡聚糖可以显著提高断奶仔猪日增重和日采食量。金淑英等（2001）研究发现，酵母多糖可以显著提高日增重和料重比，降低仔猪腹泻发病率，并且作用效果优于抗生素。Xiao等（2004）研究表明给猪注射β-葡聚糖可以增强λ干扰素（IFN-λ）的释放，增强其对猪繁殖与呼吸综合征病毒的抵抗能力。White等（2002）研究表明，甘露聚糖有效的增强了断奶仔猪对肠道大肠杆菌和沙门氏菌感染的抵抗力。EicherS等研制出一种特殊的小牛饲料添加剂，其中含有酵母葡聚糖，研究表明，将该饲料添加剂可以减少应激情况，提高对细菌和病毒的抗感染力。以上研究表明，酵母多糖用于家畜生产中可以提高家畜健康水平及生产性能。
4小结与展望
酵母多糖在消化道中不可溶、不被吸收，可代替抗生素使用。酵母多糖具有多种生物活性，可调节养殖动物的肠道微生态平衡，减少应激，提高免疫力，促进动物生长。酵母多糖被广泛的用于水产和畜禽养殖中，降低了养殖成本，提高了养殖业的经济效益。对于酵母多糖在动物营养中的研究应该继续从以下几方面深入：一，研究酵母多糖在不同动物中的适宜添加量和添加方式；二，研究酵母多糖提取新工艺、新方法，降低生产成本，提高酵母多糖生产量；三，深入研究酵母多糖的作用机制及其副作用。
本文作者：陶亮亮、寇庆、梁咪娟 单位：陕西理工学院化学与环境科学学院、陕西理工学院生物科学与工程学院