议分子育种技术与小麦常规育种相结合

高产育种问题

小麦单位面积产量是单位面积穗数、穗粒数和粒重的乘积，三者关系的协调是取得小麦高产的关键。小麦的穗数、穗粒数和粒重是质量-数量性状，由主基因和微效基因共同控制，对于这些复杂的多基因控制的数量性状来说，按照传统的育种方法，不可能将正在分离的所有位点上的最有用基因组合到一个基因型中并加以正确的鉴定选择。因此要实现小麦再高产育种的重大进展，必须首先突破传统的育种方法，在杂交手段和杂种后代处理这2个关键性技术环节上进行大的改进。分子育种技术与小麦常规育种的有效结合使我们有望突破瓶颈，取得进展。怎样把分子育种技术与小麦常规育种紧密有效的结合起来，笔者认为随着分子数量遗传学的进一步发展、高密度遗传图谱的构建、QTL的位置、效应和机理的逐步探明，以及成本较低的基于PCR的分子标记技术的发展和应用，产量性状QTL 定位将在作物的高产和超高产育种中发挥巨大作用，主要体现在3 个方面:

（1）新基因源的发掘。当下的小麦育种急需引进、发掘和创造一批小麦新种质或新基因，创造小麦新类型。从育种的角度讲，在野生或近缘及特异材料中寻求的优良基因/QTL比在优良品种中找到的优良基因/QTL可能更有利用价值，在育种实践中，单凭表现型很难做到这一点，而利用QTL的方法是完全可行的。如7DL.7Ag易位系是外源基因用于小麦改良的又一成功范例，7DL.7Ag易位系含Lr19，分子标记可以跟踪选择，如Xiao 等在野生稻中发现2 个增加产量的QTL，效应分别达到18%和17%，Bernacchi等在野生番茄中发现存在对番茄总重增效的等位基因，这对作物产量的遗传改良有重要意义。

（2）主效QTL的分子标记辅助选择。利用分子标记辅助选择，通过前景选择和背景选择，一方面可以聚合有用基因，实现多个育种目标，另一方面在回交渐渗过程中，通过遗传背景选择，减少连锁累赘，加快育种进程。

（3）QTL的基因克隆。对QTL研究的最终目标就该是将QTL上的基因克隆分离出来，用于基因工程操作。采用图位克隆的方法，目前已经克隆出控制水稻抽穗期、番茄含糖量及果重的QTL，利用物理图谱，人们将可以更为有效地进行包括QTL 在内的基因克隆。由此我们可以考虑：充分挖掘利用小麦育种材料中的极端类型，如矮秆、大穗、大粒等各具特点的资源。例如大穗源的穗粒数100粒以上，相当于目前品种的2 ～ 3倍，大粒源的千粒重高达60 ～ 70g，高出目前品种平均值的30% ～ 40%。只要采取合适的育种策略，聚集产量三要素的特异性状，培育每667m2穗数45万、每穗粒数40粒、千粒重50g、理论产量800kg/667m2左右的高产小麦新品种应是可行的。合适的育种策略应该如图1所示（图略）：①选择3 ～ 4个生产大面积推广应用的优良品种如济麦22、矮抗58、周麦18 等和含有特异性状极端类型如千粒重高达60 ～ 70g的材料，为杂交亲本，在回交一代，进行目标主基因QTL定位，并同时应用表型及标记辅助选择。②通过回交2 ～ 3代，建立一套该优良品种的近等基因系，然后各近等基因系间进行杂交，聚合各近等基因系中的不同有利等位基因，这样即可选育出新的优良品种，又可发现与其他产量性状如穗粒数100粒以上，应用表型及标记辅助选择改良的近等基因系配合力高的材料。③用同一优良品种应用标记辅助选择改良的含不同目标基因近等基因系进行聚合杂交，继续应用标记辅助选择进行改良，把穗数、粒重、粒数目标基因近等基因系进行聚合，只要不懈努力，实现小麦超高产育种目标会离我们愈来愈近。

要达到选择效率高，效果明显，这样的策略还要注意以下几个方面因素的影响: ①群体的大小。要保证一定规模的回交群体，基本能把所有QTL的有利等位基因同时转入受体亲本。②不同的选择环境。要在环境差异很大，环境效应很明显的多个地点进行种植选择，观察有没有明显的基因型（QTL）与环境的互作。③标记与QTL间的连锁紧密程度。④田间表现型的选择，也就是背景基因的选择。准确的表型鉴定非常重要。在用来选择的标记不能够覆盖整个基因组时，通过个体外部形态进行背景选择往往可以达到相当高的效率。因此，在育种实践中，将育种家丰富的选择经验与标记辅助选择相结合，效果可能更好。我们应该看到回交育种毕竟效率较低，每次只能改良一个品种，对于小麦大规模育种是不适应的，只要将数量性状标记辅助选择技术应用于小麦大规模改良育种，分子育种技术才算真正与小麦常规育种紧密结合，因此大规模改良多个品系复杂性状的标记辅助选择策略设计制定，必须科学理论的基础上。

当前利用矮败小麦结合标记辅助选择技术不失为是一种有益的选择。在矮败小麦中逐个累加大穗、大粒、高成穗率、高蛋白、高面筋及抗病抗旱基因。建立打破产量三要素负相关限制因素，实现重要基因有效累加、显性表达的高效分子育种体系。鉴于小麦种内遗传潜力还远没有挖尽，人类选择进程中，基因也在进化，新的等位变异会不断产生，应充分研究国内外不同历史时期生产上大面积推广的优良品种，研究小麦品种演替过程中，所有产量QTL有利等位基因的演替进化，挖掘丢失的有利等位基因，发现并保存新的有利等位基因变异，研究不同产量QTL等位基因变异的组合效应，聚合这些有利等位基因，优良等位变异越多，产量就越高。要研究不同生态区生产上大面积推广的优良品种及产量三要素特异性状材料的发育模式，找出并定位操纵这种发育模式的基因QTL，特别是像莱州137、兰考906、中麦895等这类株型结构优良，又有超高产潜力的基因型。重点发掘一因多效的基因/QTL，上位性互作明显的基因/QTL及与遗传背景之间互作强烈基因/ QTL、直接对主效应大、表达稳定的QTL 进行精细定位。总之用传统方法与产量QTL分析相结合进行品种选育，将促进小麦产量水平再上新台阶，也是小麦超高产育种的必由之路。

抗病育种问题

分子育种技术与小麦常规育种结合最紧密，最易切入的应该是小麦抗病育种。植物抗病性分为垂直抗性和水平抗性2种，其中垂直抗性受主基因控制，抗性强，效应明显，易于利用。但垂直抗性一般具有生理小种专化性，生理小种变化易丧失抗性，利用分子育种技术可以将抵抗不同生理小种的抗病基因聚合到一个品种中，可以是一种病害的多个抗病基因，也可是多种病害的多种抗病基因，这样就能育成真正意义上的多抗、高抗小麦品种。小麦分子抗病育种的成效取决于以下因素：