2021-4-9 | 水产养殖论文
作者：豁银强 单位：湖北襄樊学院
CLA的生物学效应
由于CLA（特别是c9t11和t10c12异构体）具有众多的健康效益，过去10多年，人们对CLA异构体的兴趣大大增加。CLA在体内外不同组织和细胞中表现出特异的且经常是不同的代谢与细胞信号效应，这也可以说明，它们为什么在各种动物中表现出抗癌、免疫调节、抗动脉硬化、抗糖尿病、体组成调节及生长促进等健康效应（Rosa等，2010）。大多数研究集中于抗癌特性。实际上，1996年美国国家研究委员会声称，CLA是唯一在试验动物上表现出明确抗癌效应的脂肪酸。据报道，CLA在肿瘤发生、发展和转移等癌症发展的不同阶段都表现出抗癌效应(Belury2002)。CLA抗癌的生化机制可能来源于其多种活性的联合作用，可能包括一种或多种CLA异构体或代谢物对细胞分化的直接作用和对亚油酸与维生素A代谢的影响等（Park等，1999)。另外，CLA可能是通过显著降低前列腺素E2的合成而抑制肿瘤形成(Kavanaugh等，1999)。研究显示，CLA能够减少小鼠、大白鼠、田鼠、狗和猪的体脂增加，有些情况下，生长动物瘦体质量的增加与采食量变化无关。研究显示：c9t11和t10c12对动物脂代谢有不同的影响，小鼠和田鼠的研究表明：t10c12是影响体组成和引起体脂减少最大的一种异构体（Rosa等，2010）。有些对人体的研究显示：CLA能够降低脂肪组织量，但并不是所有研究都出现这种结果(Whigham等，2007)。CLA引起体组织变化的可能机制是增加脂解、增加脂肪酸氧化或降低脂肪细胞对脂肪酸的吸收。如：CLA在体内抑制脂蛋白酶活性，表明CLA降低脂肪的效应可能是通过降低脂肪细胞对脂肪酸的吸收实现。研究表明：CLA不仅可以改变脂肪沉积、动用及氧化的关键酶，也可以减少脂肪细胞的增殖、分化和刺激前脂肪细胞程序性死亡(Rosa等，2010)。尽管许多研究显示：减少体脂的机制与减少能量摄入或增加代谢率有关，另一些研究发现，脂肪沉积不受影响，或脂肪沉积减少与能量摄入无关，而是与能量消耗途径的调节有关。CLA添加小鼠体内的能量消耗和脂肪氧化更高的报道支持这种结论。能量消耗增加可能是由于基础代谢率增加、食物的热效应增强或体力活动增加（Rosa等，2010）。
CLA在养殖鱼中的应用
鱼类脂质因为含有非常丰富的HUFA在人类营养中具有重要功用。最近，人们对农产食物中的CLA等促进健康的营养素的兴趣越来越浓厚，进而出现一些有益健康的功能食品。
CLA的沉积已知CLA在淡水鱼和海产鱼体脂中都有蓄积，主要是肌肉和内脏脂肪中，少量在肝内，其水平与日粮CLA含量密切相关（Valente等，2007）。如：罗非鱼饲喂0.5%和1%CLA，其整体CLA分别达1.03和3.01g/100g脂质，鱼片CLA分别达1.53和3.3g/100g脂质(Santos等，2011)。鲈鱼肌肉中CLA质量浓度是2.92g/100g脂肪酸，混血柳鲈7.97g/100g脂肪酸(Twibell等，2001)。饲喂1%和2%CLA的大西洋鲑鱼总CLA含量分别是3.8和7.3g/100g脂肪酸（Berge等，2004）。因此，不同品种鱼沉积CLA的能力不同，CLA沉积也与鱼的发展阶段有关，可能与不同的能量需求或日粮组成不同有关。肌肉组织中CLA的积累通常与总磷脂的增加有关，表明CLA可能组成了结构脂质。不过，相对于日粮所投加的量，沉积率通常非常低，反应出这种化合物的消化率或活性代谢较低。但是，CLA在鱼中的沉积比在其他脊椎动物中的要多(Valente等，2007)。
生长性能和饲料效率人们研究了日粮CLA对虹鳟鱼、欧洲黑鲈、大西洋鲑鱼、大西洋鳕鱼和金头鲷等养殖鱼生理的影响。大多数研究都表明：日粮添加CLA对鱼的生长性能和饲料效率无显著的益处。不过，几个研究显示：随着日粮CLA质量浓度的升高，其对鱼的生长有一定的积极影响并提高饲料效率。表明CLA对生长性能和饲料效率的影响依赖于所研究鱼的品种。日粮添加CLA对蛋白质效力比（PER）、表观消化系数（ADC）或营养物质沉积率无显著影响（Rosa等，2010）。
体组成已证实日粮摄入CLA会通过减少体脂、增加瘦体质量及降低血脂而影响动物体质量和脂肪沉积。这些效果并不能通过降低采食量和能量摄入来解释，而是通过其他一些CLA诱导脂肪减少的有关机制，也就是调节基因表达和在脂质稳态中发挥关键作用的脂肪和肝等组织的生理。尽管一些研究表明日粮CLA并不显著影响鱼机体组成，另一些研究已发现总的体脂量会有相应的减少。这种脂沉积的减少是人们期望的，特别是使用高脂肪日粮情况下。虽然如此，日粮CLA对鱼的脂肪酸组成会产生影响，该影响与其对体脂含量的影响无关(Bandarra等，2006)。
脂肪酸组成在饲喂CLA的鱼体中通常观察到，饱和脂肪酸（SFA）增加而单不饱和脂肪酸（MUFA）比例总体降低。引起这种变化的主要脂肪酸是SFA中的棕榈酸和硬脂酸及MUFA中的棕榈油酸和油酸。表明CLA可能确实影响脂质代谢和稳态，并显示Δ9去饱和酶活性最终的降低。就HUFA来说，这种结果并不总是一致。据报道，虹鳟仔鱼、大西洋鲑鱼及混血柳鲈肌肉中的2种最重要n-3HUFA二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）降低(Bandarra等,2006)。这种变化可能并不是CLA的直接影响，而是日粮中的CLA添加是以减少富含EPA和DHA的鱼油为代价，进而引起日粮中的2种n-3HUFA减少。然而，CLA添加并不一直影响肌肉中这2种珍贵的HUFA的水平（Tan等，2010）。因此，EPA和DHA的变化似乎与鱼的种类、发展阶段、日粮脂质含量及日粮脂质替代时间等有关。值得注意的是，在鱼类养殖中不期望HUFA合成的最终减少，目前使用HUFA缺乏的植物油代替富含HUFA的鱼油就存在这种情况。除了鱼的种类和发展阶段外，脂质代谢模式可能也依赖其他因素，如：试验持续时间、日粮CLA的相对水平及异构体混合物。先前的研究中CLA的水平在0.5%~10%不等，尽管所有试验基本上都是c9t11和t10c122种主要异构体等摩尔的混合物，但在大部分试验中没有明确其精确的化学形式是游离脂肪酸、乙酯、甲酯还是三酰甘油（Rosa等，2010）。
感官特征鱼类水产生产倾向于增加日粮的脂质含量以节约蛋白和减少鱼产生的废物量。鉴于鱼的典型风味与其来源于n-3多不饱和脂肪酸氧化的挥发性化合物间的关系，增加日粮脂质极大地影响脂肪酸组成，由此影响肉的感官特征。饲喂高能日粮的负面影响能够通过加入CLA等功能性日粮成分而得以弥补，能控制体脂沉积而增加养殖鱼的市场价格。大多数评价CLA对感官特征影响的研究都表明：饲喂CLA鱼与对照组间无显著差异。分别饲喂0、2.5%或5%CLA的鲤鱼间没有任何感官差别（Schwarz等，2002）。给虹鳟鱼饲喂0、1%或3%的CLA也发现相似的结果(Schabbel等，2004)。不过，Schabbel等（2004）也发现，含有3%CLA和600mg维生素E对深冻鱼片风味有明显的正影响。Ramos等（2008）发现，日粮CLA对冰冻7个月的虹鳟鱼片感官特征没有影响，这似乎与前面在同品种鱼中观察的结果不一致。但是，在后一项研究中，阴性对照和阳性对照都是相同的鱼，因此不需要考虑来自自然个体间的差异。