曼龙鱼色素体的显微结构

鱼类的体色多种多样，色彩因种而异。这些特征主要由无数色素细胞产生。现已知鱼类的色素细胞有4种类型:黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞和虹彩细胞(又名鸟粪素细胞)(Spaeth，1913;Brown，1933;冷向军，李小勤，2006)。目前有关鱼类体色方面的研究较少，主要集中在鳞片和皮肤显微结构的观察(陈桢，1959;叶元土等，2006;徐伟等，2007;刘晓东，陈再忠，2008)。曼龙鱼Trichogastertrichopterus隶属于鲈形目Perciformes斗鱼科Belontiidae。目前，国内外对曼龙鱼的研究主要在其生活习性、繁殖和仔鱼的培育等方面(施振宁，陈亚琴，2002;Frankel，2005;陈学群等，2008)。有关曼龙鱼色素细胞显微观察方面的研究尚未见报道。本试验通过在显微镜下观察并用CCD摄像系统对曼龙鱼的色素细胞进行记录，以期为鱼类体色方面的研究提供科学的理论依据。

1材料与方法

1.1试验鱼

选作试验观察的曼龙鱼共30尾，购自重庆观赏鱼市场，体长6～7cm，体重3～5g。

1.2色素细胞的观察

每次取曼龙鱼各鳍、皮肤和鳞片，面积1～1.5cm2，厚度1～2mm。常规方法制作临时装片后分别置于Olympus正置显微镜、倒置显微镜和体式显微镜下对曼龙鱼色素细胞进行观察，用Olympus专业显微数码CCDDP72摄像系统进行拍照，用系统自带软件分别测量黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞和虹彩细胞的直径大小。

2结果

2.1黑色素细胞

黑色素细胞比其他种类的色素细胞要大，细胞直径100～300μm，有1个细胞核，含有黑色和棕色的色素颗粒，色彩呈黑色或褐色。在鱼体表层皆有分布，有两种形态:一种树突状分支多且较为粗大，延伸成放射状，颜色较深(封4，图版，1);另一种树突状分枝不明显，个体相对较小(图版，2)。用调节显微镜焦距的方法观察鳞片和皮肤表层的色素细胞，可见黑色素细胞位于最上层，红色素细胞和黄色素细胞在下层。此外，还可观察到黑色素细胞集群呈带状分布或重叠分布，局部有黑色的皮肤(图版，3)。

2.2黄色素细胞

黄色素细胞有2个细胞核，含有黄色素颗粒，细胞直径50～100μm。主要分布在鳞片表层。其中，在鳞片后区(未被其他鳞片覆盖的扇形区域，又称顶区)黄色素细胞较丰富，细胞形态为团块状(图版，4)。此外，还可观察到单个的呈弥散状排列的黄色素细胞，在光线照射下易褪色。在鳞片、皮肤和臀鳍表面可观察到微小的、密集的黄色素颗粒，在光线透射下呈黄色或桔黄色(图版，5)。

2.3红色素细胞

红色素细胞有1个细胞核，含有红色素颗粒，色彩呈浅红色或紫红色(图版，6)，细胞直径50～100μm。红色素细胞在鱼体表层分布的部位较少，分布的范围较窄，且多呈局部分布(图版，7)。部分红色素细胞呈团块状或弥散状分布(图版，8)。此外，红色素细胞在光线照射下易褪色。另外还可观察到两种类型的复合色素细胞:第一种以黑色素细胞为主，在黑色素细胞周围可看到密集分布的黄色素颗粒和红色素颗粒(图版，9);第二种以红色素细胞为主，在其周围可看到成群分布的黑色素颗粒和黄色素颗粒(图版，10)。

2.4虹彩细胞

虹彩细胞核最小，排列紧密，含鸟粪素颗粒，呈白色或银白色，仅分布在鳞片表层。鱼体不同部位的鳞片虹彩细胞分布的密集程度不同。在曼龙鱼腹部鳞片的表层观察到的虹彩细胞最为密集。虹彩细胞体积比其他3种色素细胞小，无突起。黑色素细胞和黄色素细胞分布在鳞片表面，虹彩细胞分布在其下面，此时的虹彩细胞呈多边形或卵圆形，且多成簇分布(图版，11)。此外，在背鳍附近的鳞片表层可观察到鳞片前区(埋在真皮层内被覆盖的区域，又称基区)与后区相连的部分区域，鳞片下层有鸟粪素层，含有密集的鸟粪素颗粒(图版，12)。

3讨论

色素细胞根据其所含的色素颗粒、运动性及光反射器官来进行分类，一般分为黑色素细胞(melan-ophore)、黄色素细胞(xanthophore)、红色素细胞(erythrophore)和虹彩细胞(guanophore)(VanderSalmetal.，2005;薛继鹏等，2010)。这4种不同色素细胞在鱼体表层中的分布和数量的不同，可使鱼类表现出不同的体色和花纹(Yanar＆Nazmi，1999;VanderSalmetal.，2004)。本次观察到曼龙鱼黑色素细胞有两种类型:一种黑色素细胞的树突状分支较少且细小，细胞体积较小;另一种黑色素细胞树突状分支多且较为粗大。叶元土等(2006)认为出现分支较少且细小的黑色素细胞的原因在于正常黑色素细胞的生长状态发生剧烈变化，细胞出现衰老、死亡，从而使黑色素细胞树突状分支逐渐消失或减少，细胞萎缩，逐渐凋亡。徐伟等(2007)在鲤鲫鱼鳞片表层也观察到了两种类型的黑色素细胞，并认为这是鱼体表现出全身鳞片成网纹状结构的原因。Fujii(1993)认为鱼体处于应激条件下或短时间处于浅色背景或光线较强等条件下会出现应激反应，可使鱼体表层的色素颗粒迅速地分散和集结。当色素颗粒分散时，鱼的体表颜色变黑;当色素颗粒集结时，鱼的体表颜色变浅(Fujii，2000)。我们认为分支少、体积小的黑色素细胞可能为分化不久的、处于生长期的黑色素细胞，而树突状分支多且较为粗大的一类则为成熟的黑色素细胞。

黄色素颗粒较小，当在皮肤表面分布不密集时，鱼类体色呈黄色或深橙色，细胞分布较为密集时则呈红色甚至出现紫色(Dutton，2001)。我们在试验中观察到微小的、密集的黄色素颗粒在光线透射下呈黄色或橙黄色，这与Yanar和Nazmi(1999)观察金鱼的黄色素颗粒类似。在曼龙鱼鱼体的表层可观察到两种类型的复合色素细胞。对于复合色素细胞形成的原因，可能与各种色素细胞的排列位置、色素颗粒的分散与聚集有关(Brownetal.，1948)。Barbosa等(1999)通过研究虾青素对虹鳟体色的影响，得出鱼体色虽发生较大变化，但组成鱼体的色素细胞仍为4种:黑色素细胞、红色素细胞、黄色素细胞和虹彩细胞。Storebakken和No(1992)认为复合色的形成是由于黑色素细胞、红色素细胞、黄色素细胞和虹彩细胞的不同大小、不同形状、不同组合和不同的分布层面等因素造成的。