大沙鼠不同环境下的行为适应

领域是多数小动物空间利用的一个主要特征(Ostfeld，1990)，其活动范围分地面活动与洞道活动，前者是动物获取食物的重要场所，后者主要用于休息、繁殖、躲避天敌等(Brownetal．，1988)。洞道作为穴居物种唯一可利用的隐蔽资源，在反捕食活动中具有重要的作用。虽然动物可以通过群居、集体警戒来降低地面活动时的捕食风险，从而增加采食时间(Tchabovskyetal．，2001)。但频繁的地面活动仍不可避免的增加暴露于捕食者的风险，从而增加被捕食的概率(Jonssonetal.，2000;vanVuren，2001)。因此，不同环境条件下如何权衡地面活动强度以及有效利用洞道是穴居动物生存与繁衍的重要对策。

动物行为的变化规律与其能量的获得和储存关系密切(Belovsky＆Slade，1986)，各种行为之间的转换可以看作是对食物数量和质量变化的一种适应(Owen-Smith，1979)。动物可根据环境条件的变化及自身的生理状况来调整行为(Flannigan＆Stook-ey，2002)，从而形成特定条件下的时间分配模式。大沙鼠(Rhombomysopimus)，属啮齿目(Roden-tia)仓鼠科(Cricetidae)沙鼠亚科(Gerbillinae)，是沙鼠亚科中体型最大的鼠种，中亚荒漠区的重要建群鼠种。广泛分布于中亚的哈萨克斯坦、伊朗、阿富汗、蒙古和中国等国，在新疆分布于准噶尔盆地东部、南部、西部和东疆部分地区。大沙鼠多在昼间活动(胡德夫，1998;戴昆等，1999;张三亮和刘荣堂，2008)。每年4—9月为大沙鼠的繁殖季节，其中4—6月为繁殖高峰期(马勇等，1987)。

国内外学者开展了大沙鼠栖息地(赵天飙和齐林，2000)、采食与警戒行为(Burdelovetal．，1964;Randalletal．，2000)、食性(张三亮等，2001;杨维康等，2011)、巢域选择(戴昆等，1999)、社群与扩散(赵肯堂，1981)、地理分布(周立志，2000)等领域的相关研究，亦有对时间分配(赵天飙，2006)与活动节律的简单报道(马俊梅等，2008)，但观察时间仅限于某一月份，且研究方法相对简单。目前缺乏对大沙鼠洞道利用与时间分配的定量分析。本文通过大沙鼠不同季节洞道利用(地面活动强度和进洞频率)的变化，及地面行为时间分配的研究，分析影响其对洞道利用和地面行为时间分配模式的诸多因子，探讨大沙鼠在不同环境条件下的行为适应策略。

1研究地区与研究方法

1.1研究地区概况

本研究在中国科学院新疆生态与地理研究所莫索湾沙漠研究站(45.03°N，86.06°E)附近进行。该地区位于新疆北部古尔班通古特沙漠南部，年均降水115.2mm，年均气温6.0℃，冬季极端气温－42.8℃，夏季极端气温43.1℃，年均蒸发量1943.3mm，属典型的大陆荒漠性气候。区域内地形主要由固定和半固定的沙丘、沙垅、复合沙丘以及沙土质的丘间低地构成。植被种类单调，主要建群种为分布于沙丘中上部的白梭梭(Haloxylonpersicum)和丘间低地上的梭梭(H．ammodendron);常见灌木种类有柽柳(Tamarixspp.)、西伯利亚白刺(Nitrariasibirica)、沙拐枣(Calligonumsp.);常见草本植物有骆驼刺(Al-hagisparsifolia)、猪毛菜(Salsolaspp.)、碱蓬(Suae-daspp.)、羽状三芒草(Aristidapennata)、蒿(Artemi-siaspp.)、黎苞滨藜(Atriplexdimorphostegia)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、线叶庭芥(Alyssumlinifo-lium)、小喙牦牛苗(Erodiumoxyrrhynchum)、珀菊(Amberboaturanica)、齿稃草(Schismusarabicus)。每年4—5月是该区域短命植物大量萌发的季节(戴昆等，1999)。大沙鼠洞群多建在梭梭灌丛下以及沙垄两侧平缓斜坡上，一个洞群的洞口数由十几个至几十个不等，视居住年限而定，洞口直径6～10cm，洞外有小土丘，常有细小的梭梭枝条散落在洞口周围，活动痕迹明显。洞系构造复杂、庞大，洞口较多，但大沙鼠常仅利用一部分洞口为活动中心，因食物缺乏等原因常有短距离迁徙的现象(马勇等，1987)。

1.2研究方法

1.2.1行为谱的制定

根据对大沙鼠的行为预观察及以往研究结果(张堰铭等，2005;赵天飙，2006)，将大沙鼠的地面行为分为6种类型:摄食:在洞口、植株旁采集及取食植物的行为及在此过程中的移动;储食:寻找及拖运地面上所采集植物枝叶片段进入洞口的行为过程;警戒:两足站立或四足着地状态下，持续注视某一方向;向同类发出警报声，有时伴以后肢持续的跳跃动作;修饰:用嘴、前肢或后肢对身体其他部位进行持续接触的行为;刨土:前肢或后肢，或前后肢相互配合，翻动洞口附近及跑道的沙土以及从洞内及洞口附近将表层沙土向洞外刨出的行为。其他:包括交配、追逐、玩耍等，及其余暂时难以归类的行为。

1.2.2行为观察方法

受观察条件等限制，无法观察大沙鼠的洞内行为。因此本文着重于研究大沙鼠领域行为时间分配格局及地面活动中各种行为的时间分配。在预观察期，根据每只成年大沙鼠身上的斑纹等特点对大沙鼠进行个体识别。如果该季节内某个体无明显的个体识别特征，则只观察可以进行个体识别的个体。当个体识别工作完成后，采用焦点动物取样法对可识别个体进行长时间连续观察，每只个体最少观察10min，每一次连续的观察为一个行为观察样本。每个时间段均对大沙鼠进行行为观察，以保证样本在昼间各个时间段的均匀分布。根据每个样本中个体进入洞道的时间和再次出现于洞口的时间，估计进洞和出洞的次数，用进洞次数与该观察样本持续时间的比值表示进洞频率(次•min－1)。根据总进洞和出洞时间，计算目标个体在地面及洞内活动时间对观察时间的比例(张堰铭等，2005)。进洞定义为由洞口进入地下洞道系统，消失于地面。身体的任何一个部位显露于洞口即为出洞。观察者通常选择在高地隐蔽处使用普通8×双筒望远镜进行观察，观察距离在20～30m。同时使用录音笔进行行为描述录音，记录该时间段内目标动物的各种行为及行为持续时间，同时记录下观察日期、时间、地理坐标、天气状况等信息。

1.2.3数据处理及统计

数据处理时，将观察所得音频文件通过播放软件转化成文字形式，得到各种行为类型的累计时间，将所得数据按不同季节(春季:4—5月;夏季:6—8月;秋季:9—11月)分别统计。每天观察时间为春季:9:00—23:00，夏季:8:00—22:00，秋季:9:00—20:00。经过1年的取样，共观察行为8540min。其中，5月获得85个有效样本，6月38个，7月21个，8月35个，9月36个，10月34个，11月10个。由于研究区冬季寒冷，大量积雪将鼠洞区掩盖，在冬季未观察到大沙鼠在洞外活动，因此本研究未涉及大沙鼠冬季行为的研究。根据数据是否符合正态分布选择合适的检验方法:地面活动时间占总观察时间的比例(地面活动强度)及进洞频率的季节间差异采用Kruskal-Wallistest进行，如果总体差异显著，采用Mann-WhitneyUtest检验两两间差异。同季节不同行为间比较、同一行为不同季节间比较采用单因素方差分析(ANOVA)进行，如总体差异显著，采用LSD法进行多重比较。所有统计检验采用SPSSforWindows18.0分析，显著性水平设为0.05，文中数据采用平均数±标准误表示。