森林碳汇对氮沉降的响应

CO2浓度增加导致全球气候变暖目前已经成为不争的事实，威胁着人类的生存和安全。因此，在全球气候变化背景下，陆地生态系统碳循环与收支研究一直是国内外学者关注的热点问题之一［1－3］。过去几十年，科学家在全球范围内针对不同生态系统类型的碳循环开展了大量研究，特别是通过不同尺度的区域联网观测，产出了大量的研究成果［4－9］，对全球主要陆地生态系统的碳汇功能有了初步定量认识。我国也先后启动了包括973等(如中国陆地生态系统碳—氮—水通量的相互作用关系及其对环境变化的响应和适应机制研究以及天然森林和草地土壤固碳功能与固碳潜力研究)在内的多项重大科研计划和专项，通过大量地面台站的建设实现了陆地生态系统碳循环观测和模拟实验联网平台的构建，基本上探明了国内主要陆地生态系统碳源汇的格局及其环境驱动机制，并有一大批研究成果报导［7－8，10－13］，极大地推动了生态学、环境科学及地球表层系统科学研究的发展。可以说目前我们已进入一个减少碳循环研究不确定性的时期。这其中，在未来全球变化背景下，氮沉降的增加对陆地生态系统碳汇服务功能的影响受到了越来越多的关注。森林是陆地上面积最大的生态系统，森林与大气间的CO2交换研究对评价陆地生态系统碳收支具有重要意义。因此，森林碳汇功能对氮沉降增加的响应研究备受关注。

1国内外研究概况

在氮沉降增加条件下陆地生态系统的植物生理生态特性、土壤化学性质以及土壤微生物学活性等都将发生变化，因而成为全球变化背景下陆地生态研究领域的热点和难点。20世纪80年代初，欧洲和北美的一些学者开始关注氮沉降对森林生态系统结构和功能的影响。80年代末欧洲科学家启动了有关氮沉降的2大联网实验项目，即氮饱和试验(NITREX)和欧洲森林生态系统实验控制(EXMAN)研究项目，布设模拟实验站点近20个，希望通过相关研究揭示氮沉降增加对欧洲森林生态系统，特别是针叶林生态系统的影响［14－15］。美国科学家也在20世纪80年代后期在著名的Harvard森林试验站进行了长期氮沉降试验，至今实验仍在继续，并产出一系列研究成果［16－17］。

关于氮沉降增加能否增加森林生态系统的碳储存，在科学界曾经展开了激烈的争论。早期的研究多集中在大气氮沉降对森林生态系统的负面效应方面，包括酸化、诱导养分缺乏和土壤养分的淋溶等。具代表性的是Schulze等［18］撰文指出，由于含N和S等化合物沉降的酸化效应，导致了欧洲云杉林的退化现象。另外，Nadelhoffer等［19］研究指出，N沉降增加对温带森林的碳汇功能影响有限。这一研究结果后来在学术界引起很大争议［20－21］，个别学者对其研究技术方案提出了质疑［22］。

近年来，随着研究对象的增加和研究时序的积累，关于氮沉降增加对森林生产力和碳汇功能影响的认识也逐渐深入。Matson等［23］对前期热带森林氮沉降影响研究成果进行了梳理，指出人类活动导致的氮沉降增加不但不会增加森林的生产力和碳汇能力，反而会导致土壤酸化效应进而影响植被生长;同时氮沉降增加促进了土壤温室气体的排放，可能会降低森林生产力和碳汇功能。目前，针对温带森林的研究更多的证据倾向于支持由于温带森林生态系统生产力受氮限制，氮输入的增加会增加森林土壤有效氮含量，从而增加生态系统生产力和碳贮存量［24］。例如，deVries等［25］综述了欧洲森林生态系统氮沉降的研究报道，指出每千克氮的沉降通常会增加5～75kg碳吸收能力，并指出这其中数据的不确定性主要来源于对土壤碳汇能力大小的计量。最近的一篇评述［26］总结了近年来寒带林和温带林的最新研究成果，以大量的研究实例证实氮沉降增加会促进森林碳的吸收。作者还指出，需要加强对森林碳汇的碳库流向及氮沉降增加对土壤碳排放的影响研究。

国内关于氮沉降增加对森林生态系统影响的研究还处于起步阶段，特别是氮沉降影响森林碳汇功能和分配的研究更是少有报道［27］。黄玉梓等在国内首次关注了氮沉降增加对亚热带杉木人工林的生长和地下碳库的影响，经过多年研究发现，不同氮沉降水平下杉木的地上和地下植被碳库均发生了明显的分异性，表明氮沉降对森林的碳汇能力及碳汇分配都会产生显著的影响［30］。李德军等［28］模拟了氮沉降对南亚热带2种乔木幼苗生物量及其分配的影响，指出氮沉降增加改变了幼苗的生物量分配，地下生物量明显下降。方运霆等［29］通过模拟实验发现，施氮处理抑制了大多数阔叶树种的生长，造成地上碳库含量的降低。近年来，更多的研究是关注氮沉降增加对某一森林碳循环子过程的影响，如氮沉降增加对细根产量和周转的影响［31］、对凋落物分解的影响［32－33］、对土壤温室气体排放的影响［34］以及对植被光合生理特性的影响等［35］。

2氮沉降对森林碳汇功能的影响

森林是一个多相多界面的复杂系统，氮沉降增加后其碳汇功能的变化涉及到植被光合吸收、凋落物分解、细根周转和土壤呼吸等众多相互关联、相互影响的生物、物理和化学过程。

2.1对植被光合作用的影响

植物叶片中一半以上的氮分布在光合机构中，因此叶片的最大光合能力与叶片氮含量密切相关。另一方面，随着环境中可利用氮的增加，植物叶片的氮含量也会相应增加。例如，Ericson等［36］对挪威云杉针叶林的研究发现，从高氮沉降区采集的针叶氮含量明显高于低氮沉降区的。Magill等［37］在美国Harvard森林试验站的研究显示，经过6年的施氮处理后，阔叶树叶片氮含量平均增加了25%，赤松针叶林叶氮含量增加了60%以上。氮沉降对植物光合作用的影响主要是通过改变叶片中与光合作用有关酶的浓度和活性。研究发现，氮输入量对植物光合作用的影响存在“阈值效应”［28］。在一定范围内，氮沉降增加可引起Rubisco(核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶/加氧酶)的浓度和活性及叶绿素含量的增加，从而使光合速率增加。但是，过量的氮沉降会引起植物体内的营养失衡，营养失衡对光合作用不利，这时光合作用反而会受到氮输入量的抑制。例如，Whyternare等［38］通过长期的野外调查发现，在高氮沉降区云杉针叶中K，Mg和Ca元素会大量流失，从而导致营养元素的缺乏，引起叶片光合速率的降低，甚至过早脱落，出现林冠稀疏等现象，这些都可能直接导致森林生态系统生产力和碳汇能力的降低。