AMF在石漠化治理的运用

丛枝菌根真菌（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ＡＭＦ）是一类能与绝大部分植物的根系形成互惠共生体的微生物［１］，它在地球上存在了４．６亿年之久［２］，广泛的分布在农田、森林、草地、荒漠等各种生态系统中［３］。国内外大量的科学研究表明，ＡＭＦ能够促进植物对矿质营养元素的吸收，提高植物的抗病性、抗旱性和抗逆性，改善土壤理化性质，稳定土壤结构，能够和植物相互作用控制植物群落的组成、物种多样性和演替，稳定生态系统［４，５］。由于ＡＭＦ巨大的生态学作用，以ＡＭＦ主导的菌根共生系统已成为一种新型生物修复主体，被广泛的应用到退化或受损生态系统的恢复和重建当中。

石漠化是制约我国西南地区可持续发展的重大生态环境问题，表现为地表植被覆盖率锐减，水土流失，其实质是土地生产力的下降和丧失［６］。近年来，国家投入了大量的人力、物力和财力进行石漠化的防治和治理，如封山育林、退耕还林、生态移民等措施，虽然取得了一些效果，但石漠化面积快速扩展的总体趋势并没有得到有效遏制：有些石漠化地区虽经过长期封育，仍不能恢复植被；有的治理模式因为严重的地域局限性或欠考虑地方经济承受能力，无法大面积推广；有的地区引种外来植物不当，诱发生态危害，抑制当地作物生长。总体而言，对石漠化发生机制与喀斯特生态系统稳定性机制不清楚，缺乏比较完善的石漠化防治理论和技术体系是导致这些现象的重要原因［７，８］。因此，越来越多的学者意识到石漠化的防治不再是单纯的种草种树问题，而是需要以喀斯特科学为主的多学科交叉与综合集成研究［９］，也只有这样才能不断地寻找出更加科学有效的治理途径。岩溶生态系统地表干旱缺水，土被不连续，土壤富钙偏碱，缺氮磷等营养元素，这些限制因子造成植被生境严酷，生物量偏小，使水、土、植物相互作用过程具有明显的脆弱性，最终表现为易受损和难恢复［１０］。ＡＭＦ可以显著提高受损和退化生态系统修复重建的成功率、缩短修复周期，并保证修复效果的稳定性，ＡＭＦ生态学作用与岩溶生态系统的限制因子之间有着良好的耦合关系，在解决目前石漠化治理遇到的实际障碍问题上表现出很强的潜在应用价值．

本文抓住ＡＭＦ与石漠化生态治理亟待克服的障碍之间有良好的对应关系和石漠化防治技术体系急需产生突破这两点，首先对ＡＭＦ生理生态功能方面进行了综述，在此基础上探讨ＡＭＦ在石漠化治理中的可利用性和应用途径，旨在为西南地区的石漠化治理开辟一条崭新有效的新途径。

１ＡＭＦ的生理生态功能

１．１提高植物抗旱性

ＡＭＦ能够提高宿主植物抗旱性的观点早已被众多的实验证明［１１－１３］，后期的研究热点已转向ＡＭＦ改善植物水分状况提高抗旱机制方面，并已提出了一些观点：①很多实验结果证明菌丝直接参与了水分的吸收和运转，如Ｒｕｉｚｌｏｚａｎｏ和Ａｚｃｏｎ在隔网分室和３种供水量的条件下研究了菌根菌的菌丝对水分吸收的贡献，结果表明，菌根植株吸收的水分大多是由菌丝吸收的［１４］。②有些研究认为ＡＭＦ可以通过提高宿主植物在干旱条件下对矿质营养元素尤其是磷的吸收进而加强其抗旱性。唐明通过研究干旱胁迫条件下ＡＭＦ碱性磷酸酶活性对宿主沙棘抗旱性的影响，发现具有磷酸酶活性的菌丝对植物生长和抗旱作用最强，从而证明ＡＭＦ可以通过改善宿主植物的磷素营养来提高其抗旱性［１５］。③ＡＭＦ还可以通过调节植物体内渗透物的含量，提高气孔导度和净光合速率，增加糖积累，降低植株叶片水势，提高过氧化物还原酶的活性，改变激素平衡等途径最终达到提高植物水分利用效率和抗旱性的目的［１６］。

１．２改善根际微环境，促进植物对矿质营养元素的吸收

ＡＭＦ可以促进植物对氮、磷、钾、钙、镁等多种元素和微量元素的吸收，尤其是对磷的吸收，ＡＭＦ主要通过以下方式促进植物对磷的吸收：①扩大植物在土壤中吸收磷的范围。磷在土壤中的移动性很差，一般作物根际磷亏缺区小于２ｍｍ，而ＡＭＦ菌丝可以穿过贫磷区伸展到距根系８～１７ｃｍ的土壤中，大大扩展了植物根系的吸收范围［１７］。Ｈａｔｔｉｎｇ等发现，有菌根根系的植物甚至能吸收离根表２７ｃｍ处的３２Ｐ标记物［１８］。②提高磷吸收速率。Ｓａｎ－ｄｅｒ等［１９］证明，菌根吸磷的速率为根毛的六倍，有菌根共生的植物磷进入根部的速度为１７×１０～１４×１０ｍｏｌ•ｃｍ－１•ｓ－１，而无菌根的植物吸磷速率仅为３．６ｍｏｌ•ｃｍ－１•ｓ－１。③产生磷酸酶。丛枝菌根真菌侵染可增加根际土壤磷酸酶活性，特别是磷缺乏的土壤［２０］，从而促进根际土壤有机磷的矿化。④改变根际土壤ｐＨ值。ＰＨ值是影响土壤磷有效性的重要因素，ＡＭＦ通过影响根系的分泌作用使根际的ＰＨ值发生变化。Ｌｉ等利用０．４５μｍ膜在土壤中形成菌丝际空间，发现石灰性土壤的ｐＨ降低０．６个单位［２１］。研究表明，石灰性土壤中根际ｐＨ值下降有利于植物对磷的吸收。同时，缺磷条件下丛枝菌根能分泌Ｈ＋和有机酸（柠檬酸、草酸等），促进原生矿物风化，从而增加植物吸磷量［２２］。

１．３提高植物的抗病性和抗盐碱性

研究表明ＡＭＦ可以通过分泌一些化合物来激活宿主的防御系统，这样不仅能够诱发宿主根系的局部抗病作用，而且使整个根系对病原菌的抑制作用都得到增强［２３］。Ｖｉｇｏ等用Ｇ．ｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ接种马铃薯来实施对病原物的生物控制，结果发现，可以减少根部坏死斑数［２４］。ＡＭＦ通过促进宿主植物对水分的吸收来缓解植物生理性缺水，从而提高其抗盐碱能力［２５，２６］。近年来，有研究认为ＡＭＦ还可以通过改变植物抗氧化物酶活性和相关基因的表达来避免盐胁迫对植物造成的伤害［２７－２９］。

１．４稳定和改良土壤结构

土壤聚合体的稳定性是衡量一个土壤生态系统优良与否的重要指标［３０］。ＡＭＦ菌丝可以缠绕土壤微粒形成土壤团聚体的骨架，然后再进一步形成微聚体，最后菌丝和根系通过缠绕和结合这些微聚体形成更大的、更稳定的土壤团聚体［３１］。Ｔｉｓｄａｌｌ等［３２］研究表明，在盆栽试验的不同处理中菌丝体的长度可以提高土壤团聚体耐水性，并提出了土壤团聚体的Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ理论，这个理论认为，丛枝菌根菌丝体在土壤团聚体形成和稳定性中起着重要作用。近些年，科学家们通过ＡＭＦ单克隆抗体免疫荧光定位研究证实ＡＭＦ可以产生一种含金属离子的糖蛋白［３３－３５］，该蛋白难溶于水，难分解，在自然状态下极为稳定，被称之为球囊霉素。球囊霉素在土壤稳定结构的形成过程中扮演着超级胶水的功能［３６］，其独特的超级胶水作用可以极大地提高土壤水分的渗透力和土壤稳定性及防止自然侵蚀的能力［３７］。因此，ＡＭＦ被认为在提高土壤生态系统稳定性和退化土壤的恢复中具有重要作用。